Физиология размножения и репродуктивная патология собак
Георгий Петрович Дюльгер








Рассмотрены анатомия и физиология органов размножения, методы искусственного осеменения, физиология и патология беременности, родов, послеродового периода, основные гинекологические и андрологические болезни, современные методы диагностики беременности, стерилизации, средства контрацепции.

Подробно описана неонатальная физиология щенков, даны рекомендации по купированию хвостов и ампутации прибылых пальцев у новорожденных.

Для студентов вузов по специальности «Ветеринария».






Г.П. Дюльгер

Физиология размножения и репродуктивная патология собак





Глава 1. ОРГАНЫ РАЗМНОЖЕНИЯ И ОСНОВЫ РЕПРОДУКТИВНОЙ ФИЗИОЛОГИИ СОБАК





1.1. ПОЛОВЫЕ ОРГАНЫ САМКИ


У самки различают внутренние и наружные половые органы (рис. 1).

Внутренние половые органы включают в себя яичники, маточные трубы, матку и влагалище.

Яичники (Ovaria, Oophoron) — первичная парная половая железа, выполняющая воспроизводительную и гормональную функции. Яичники овоидной формы, несколько сплюснуты с боков. Во время половой охоты, лютеиновой фазы полового цикла и в период беременности их форма может быть гроздевидной. Размеры яичников у собак сильно варьируют в зависимости от морфо-функционального состояния органа и размеров животного. Например, у собак крупных пород во время лютеиновой фазы полового цикла и в период беременности яичники могут достигать 2–2,5 см в длину и 1…1,5 см в ширину.

Яичники располагаются в брюшной полости позади и ниже почек в открытой овариальной бурсе (рис. 2). Стенки овариальной бурсы образованы брыжейками яичников и маточных труб. Брюшное отверстие овариальной бурсы маленькое — не превышает в длину 1…1,5 см. При помощи собственной связки яичник соединен с верхушкой соответствующего рога матки, посредством добавочной связки прикреплен к поясничным позвонкам. Добавочные овариальные связки у собак короткие, содержат много жира и кровеносные сосуды. Указанные анатомические особенности ограничивают доступ к яичникам и затрудняют их оперативное удаление.

Снаружи яичник покрыт однослойным кубическим эпителием, под которым находится фиброзная (белочная) оболочка. Паренхима яичника представлена мозговым и корковым веществом. Мозговое вещество состоит из соединительной ткани, сосудов и нервов. В соединительнотканной основе коркового вещества расположены фолликулярный аппарат (первичные, вторичные и третичные фолликулы) и желтые тела (рис. 3).

Первичные, или примордиальные, покоящиеся, фолликулы, представляющие собой ооциты первого порядка, окруженные одним слоем фолликулярных клеток, образуются у собак в фетальных (плодных) яичниках. При рождении в яичниках насчитывается 700 000, при наступлении половой зрелости — 250 000, в возрасте 5 лет — 33000, в возрасте 10 лет — 500 первичных фолликулов (McDonald L.E, 1980).




Рис. 1. Половые органы самки, вид сверху:

7 — яичники; 2 — собственные связки яичников; 3 — добавочные связки яичников; 4 — маточные трубы; 5 — рога матки; 6 — тело матки; 7 — шейка матки; 8 — мочевой пузырь; 9 — влагалище; 10 — отверстие уретры; 11 — преддверие влагалища; 12 — клитор; 13 — половые губы




Вторичные, или растущие, фолликулы — это ооциты первого порядка, окруженные двумя и более слоями фолликулярных клеток. На данной стадии фолликулогенеза яйцеклетка активно растет и покрывается прозрачной оболочкой.




Рис. 2. Овариальная бурса:

А — вид сбоку, медиальная поверхность; Б — вид сверху. дорсальная стенка бурсы вскрыта; 1 — брюшное отверстие овариальной бурсы; 2 — яичник; 3 — маточная труба; 4 — воронка маточной трубы.




Третичные, или пузырчатые, полостные, граафовы, фолликулы (последняя стадия фолликулогенеза) содержат микро- или макроскопическую полость, заполненную фолликулярной жидкостью. Их стенка выстлана изнутри многослойным фолликулярным эпителием, снаружи — внутренним и наружным слоями соединительнотканной оболочки. Клетки фолликулярного эпителия образуют яйценосный бугорок, в центре которого располагается ооцит первого порядка. Третичные фолликулы вырабатывают эстрогенные гормоны. Гормональная активность граафовых фолликулов зависит от степени их зрелости. Наиболее активны в эндокринном отношении преовуляторные фолликулы, вступившие в финальную стадию своего развития. Незадолго до овуляции они достигают 6…8 мм в диаметре, численность может колебаться от 1 до 14. Овуляция у собак происходит спонтанно.

Желтое тело, образующееся на месте овулировавшего фолликула, представляет собой эндокринную железу временной секреции. Клетки желтого тела (лютеоциты) вырабатывают прогестерон — гормон, необходимый для поддержания беременности. Различают желтые тела полового цикла и беременности. У собак желтое тело полового цикла функционирует в течение такого же промежутка времени, что и желтое тело беременности.

Маточные трубы (Tuba uterina, salpinx), или яйцепроводы, фаллопиевы трубы, — парный орган в виде извитой трубочки, отходящей от каждого рога матки. Маточные трубы расположены в собственной брыжейке, образованной внутренним листком широкой маточной связки. Их противоположный конец открывается в полость овариальной бурсы; стенка состоит из слизистой, мышечной и серозной оболочек. Слизистая оболочка складчатая, ее однослойный цилиндрический эпителий представлен секреторными и реснитчатыми клетками. В маточных трубах дозревают спермии, оплодотворяется яйцеклетка и зародыш развивается до стадии 16-клеточного бластомера. Половые клетки и зародыш транспортируются в матку благодаря колебаниям ресничек эпителиальных клеток и сокращению гладких мышечных волокон стенки органа. Сократительную активность мышечной стенки маточных труб стимулируют эстрогены и подавляет прогестерон.

Матка (Uterus, histera, metra) у собак двурогая, состоит из шейки, тела и рогов. Шейка и тело матки короткие, рога длинные и служат плодовместилищем. Рога расходятся под острым углом, что придает матке форму рогатки. Размер рогов матки у собак сильно варьирует и зависит от размеров животного и физиологического состояния организма — стадии полового цикла и сроков беременности. Стенка матки построена из трех оболочек: наружной — серозной (периметрии), средней — мышечной (миометрий) и внутренней — слизистой (эндометрий). Мышечная оболочка представлена продольными и круговыми слоями, между которыми расположен слой, богатый сосудами и нервами. Сократительную активность миометрия тела и рогов матки стимулируют эстрогены и подавляет прогестерон. Строение слизистой оболочки тела и рогов матки достаточно сложно: она покрыта однослойным цилиндрическим эпителием, в ее толще находятся многочисленные трубчатые железы, протоки которых открываются в полость матки. Железы вырабатывают так называемое маточное молочко, необходимое для питания зародыша. Эндометрий, так же как и миометрий, служит тканью-мишенью для половых гормонов. Эстрогены усиливают васкуляризацию эндометрия, стимулируют рост эндометриальных желез. Чрезмерная васкуляризация эндометрия приводит к просачиванию (диапедезу) клеток крови в просвет матки и появлению в стадию проэструса геморрагических выделений из половой щели. Прогестерон вызывает ветвление трубчатых желез и стимулирует выработку маточного молочка.

Во время беременности у собак, так же как и у других плацентарных животных, из слизистой оболочки матки и сосудистой оболочки плода образуется плацента, которая по микроскопическому строению принадлежит к типу эндотелиохориальных, по макроскопическому — к типу зональных. Во время родов отпадает только детская часть плаценты.

Шейка матки (Cervix uteri) имеет узкий канал, толстую стенку с хорошо развитым мышечным слоем. У собак шейка матки достигает в длину 1… 1,5 см и характеризуется отсутствием четких границ с телом матки и влагалищем. Вход в цервикальный канал со стороны влагалища прикрыт постцервикальной влагалищной складкой и недоступен для вагинального осмотра. Шейка выполняет функцию сфинктера матки. Полное раскрытие ее канала и постцервикальной влагалищной складки (ложной шейки матки) отмечают во время родов, частичное — во время течки, половой охоты и в послеродовом периоде. Раскрытие шейки матки при родах стимулируют эстрогены и релаксин, во время течки и половой охоты — только эстрогенные гормоны. Эпителий слизистой оболочки шейки матки однослойный цилиндрический и представлен главным образом секреторными клетками, вырабатывающими слизистый секрет с бактерицидными и бактериостатическими свойствами.

Матка расположена в брюшной полости, ее поддерживают широкие и круглые маточные связки. Широкие связки матки — это двойные листки брюшины, идущие от малой кривизны рогов, боковой поверхности тела, шейки матки и краниальной части влагалища к боковым стенкам таза. Круглые связки матки в виде шнуров начинаются у верхушки рогов матки и заканчиваются у внутреннего отверстия пахового канала.




Рис 3. Схематическое изображение яичника, саггитальный срез:

1 — покровный эпителий; 2 — первичные фолликулы; 3 — вторичный фолликул; 4 — третичный фолликул; 5 — атрезия фолликула; 6 — овулировавший фолликул; 7 — желтое тело




Влагалище (Vagina), или вагина, находится в тазовой полости между шейкой матки и отверстием уретры (мочеиспускательный канал). Представляет собой тонкостенную эластическую трубку и служит органом совокупления и родовым каналом. Изнутри стенка влагалища выстлана слизистой оболочкой, лишенной желез и покрытой многослойным плоским эпителием. Под влиянием эстрогенных гормонов в период проэструса и особенно эструса (половой охоты) возрастает число слоев эпителиальных клеток, поверхностные клетки ороговевают, лишаются ядра, в их цитоплазме накапливается кератин. Под слизистой оболочкой расположены два слоя мышц: продольный и циркулярный (поперечный). Краниальная часть влагалищной трубки снаружи покрыта серозной (брюшинной) оболочкой, остальная же ее часть — рыхлой соединительной тканью, которая вместе с параректальной соединительнотканной клетчаткой обеспечивает фиксацию вагины и прямой кишки в тазовой полости.

Наружные половые органы включают в себя преддверие влагалища, половые губы и клитор.

Преддверие влагалища (Vestibulum vaginae) служит мочеполовым каналом. Его слизистая оболочка не содержит вестибулярных желез, покрыта многослойным плоским эпителием и выполняет только защитную функцию. Мышечная оболочка хорошо развита и образует сфинктер преддверия влагалища, обеспечивающий сцепление половых органов самки и самца во время полового акта. Границей между влагалищем и его преддверием служит отверстие уретры. Девственная плева (Hymen) у собак плохо развита или отсутствует. Преддверие влагалища каудально переходит в половую щель (Rima pudendi), ограниченную половыми губами (Labia vulvae), или вульвой, половой петлей. Верхний угол вульвы закруглен, нижний заострен. В нижнем углу половой щели располагается клитор (Clitoris) — гомолог полового члена, не содержащий половой косточки. Клитор состоит из фиброзной, жировой и эректильной тканей и богат сенсорными нервными окончаниями.

Половые органы самок кровоснабжаются сосудами, отходящими от овариалъной, или яичниковой, артерии (Arteria ovaricd) и ветвями внутренней срамной артерии (A. pudenda inlerna).

Овариальная артерия ответвляется непосредственно от аорты позади почечной артерии и разделяется на две ветви — трубную (Ramus tubarius) и маточную (R. uterinus), которые васкуляризируют яичники, маточные трубы и краниальную часть рогов матки.

Внутренняя срамная артерия берет начало от внутренней подвздошной артерии (A. iliaca intema) и разделяется на несколько ветвей. В кровоснабжении половых органов самок основное значение имеют две из них — влагалищная (A. vaginalis) и вентральная промежностная (A. perinealis ventralis) артерии. Влагалищная артерия питает стенку влагалища и на уровне шейки матки переходит в маточную артерию (A. uterina), которая васкуляризирует стенки шейки, тела и 2/3 рогов матки. Ветви вентральной промежностной артерии питают наружные половые органы и ткани промежности.

Овариальные вены (Venae ovaricae) служат главным стволом, по которому венозная кровь отводится из генитальных органов. При этом правая овариальная вена (Vena ovarica dextra) впадает в заднюю полую вену (V. cava caudalis), левая (V. ovarica sinistra) — в почечную вену (V. renalis).

Лимфатическая система половых органов самок очень хорошо развита. Лимфа собирается в региональные лимфатические узлы — тазовые, крестцовые и паховые, выполняющие фильтрационно-барьерную и иммунную функции.

Важнейшие функции половых органов самок:





В иннервации органов размножения самок участвуют симпатическая и парасимпатическая системы. Симпатические волокна отходят от тазового сплетения (Plexus pelvinus), парасимпатические — от крестцовых нервов (Nervi sacrales). Наружные половые органы и влагалище также хорошо снабжены сенсорными нервными волокнами.




1.2. ПОЛОВЫЕ ОРГАНЫ САМЦА


Органы размножения самца состоят из семенников, их выводных протоков (придатки семенников, спермиопроводы и мочеполовой канал), предстательной железы, полового члена, препуция и мошонки (рис. 4).




Рис. 4. Половые органы самца, вид сбоку:

1 — мошонка; 2 — семенник; 3 — придаток семенника; 4 — половой член; 5 — мочеполовой канал; 6 — предстательная железа; 7 — ампула спермиопровода; 8 — спермиопровод; 9 — мочевой пузырь; 10 — половая косточка; 11 — препуций; 12 — луковица головки полового




Семенники (Testis, orchis, didymis), или тестикулы, — первичный парный половой орган, выполняющий воспроизводительную и гормональную функции: вырабатывает мужские половые клетки спермии и мужской половой гормон тестостерон. Семенники овальной формы, плотноэластической консистенции и достигают в длину 2…4 см. На семеннике различают головчатый и хвостатый концы, свободный и придатковый края, латеральную и медиальную поверхности.

Снаружи семенник покрыт собственной влагалищной (серозной) оболочкой, под которой располагается белочная оболочка. Ее радиальные тяжи делят паренхиму органа на многочисленные пирамидальные дольки и формируют соединительнотканное средостение семенника. Вершина пирамидальных долек обращена к средостению семенника, основание — к белочной оболочке.

Каждая долька содержит несколько извитых канальцев, окруженных рыхлой соединительной тканью с большим количеством кровеносных сосудов. В соединительнотканной основе пирамидальных долек находятся клетки Лейдига, вырабатывающие андрогенный гормон тестостерон. Извитые канальцы начинаются слепым мешком и, сливаясь у верхушки пирамидальной дольки, впадают в прямые канальцы семенников, протоки которых открываются в сеть семенника (рис. 5). Спермии образуются в извитых канальцах семенников, функция прямых канальцев и сети семенника — транспорт половых клеток. Стенка извитых канальцев состоит из двух слоев: соединительнотканного и эпителиального, отделенных друг от друга базальной мембраной, которая служит гематотестикулярным барьером.




Рис. 5. Схематическое изображение семенника и его придатка, сагиттальный срез:

1 — извитые канальцы; 2 — прямые канальцы; 3 — сеть семенника; 4 — спермиовыносящие канальцы; 5 — канал придатка семенника; 6 — спермиопровод




Рис. 6. Микроструктура стенки извитого канальца семенника:

1 — сперматогоний; 2 — сперматоцит первого порядка; 3 — сперматоцит второго порядка; 4 — сперматиды; 5 — спермии; 6 — клетка Сертоли; 7 — фиброциты




Процесс образования спермиев характеризуется четким временным циклом и продолжается на протяжении всей репродуктивной жизни самца. Сперматогенный эпителий половозрелых собак многослойный и состоит из сперматогоний, сперматоцитов первого и второго порядков, сперматид и спермиев (рис. 6). Все эти клетки соединены между собой синцитиальными отростками клеток Сертоли, которые выполняют питательную и секреторную функции: продуцируют тестикулярную жидкость, вырабатывают белок, связывающий тестостерон, и гормон ингибин, тормозящий секрецию фолликулостимулирующего гормона (ФСГ).

Мошонка (Scrotum) — особое образование брюшной стенки, в котором располагаются семенники. Выполняет защитную и терморегулирующую функции. У собак мошонка находится между бедер и представляет собой кожно-мышечный мешок, разделенный перегородкой на правую и левую камеры, которые через соответствующие паховые каналы сообщаются с брюшной полостью. Кожа мошонки у собак — с редким волосяным покровом, содержит большое количество сальных и потовых желез. За счет потовых желез мошонка способна активно поддерживать оптимальную для сперматогенеза температуру в семенниках — на несколько градусов Цельсия ниже температуры тела животного. Секрет сальных желез уменьшает теплоотдачу и защищает кожу мошонки от неблагоприятных факторов внешней среды. Кожа тесно сращена с мышечно-эластической оболочкой, образующей перегородку мошонки. За мышечно-эластической располагается общевлагалищная оболочка семенника, представляющая собой париетальный листок брюшины. Мышечно-эластическая и общевлагалищная оболочки рыхло соединены между собой, их легко отделить друг от друга. Общевлагалищная оболочка через влагалищную (тестикулярную) связку, переходящую на хвостатый конец семенника, соединена с собственной влагалищной оболочкой семенника. К наружной поверхности общевлагалищной оболочки сбоку и сзади крепится подниматель семенника (М. cremaster), который с мышечно-эластической оболочкой участвует в регулировании температуры в семенниках и его придатках, изменяя объем мошонки и расстояние между семенниками и паховыми каналами.

Семенники у собак располагаются в полости мошонки почти в горизонтальном положении. Они подвешены спереди на семенном канатике, сзади — на собственной связке семенника.

Семенной канатик (Funiculus spermaticus) представляет собой тяж, простирающийся от головчатого конца семенника до внутреннего пахового кольца. Состоит из поднимателя семенника, сильно извитых тестикулярных сосудов, нервов и спермиопровода. Густая сеть венозных сосудов, обеспечивающих понижение температуры артериальной крови в семенниках, образует венозное сплетение.

Придатки семенников (Epididymis) — парный орган, тесно примыкающий к поверхности семенников. В придатке семенника различают головку, тело и хвост. Головка состоит из 12…18 спермиовыносящих канальцев, соединяющих сеть семенника с сильно извитым каналом придатка семенника, от которого начинается спермиопровод. В придатке семенника спермии созревают и концентрируются. В функции органа входят также хранение и транспорт спермиев. По мере продвижения по каналу придатка семенника спермии освобождаются от цитоплазматической капли (остатков цитоплазмы сперматиды), покрываются защитной оболочкой, приобретают отрицательный электрический заряд, способность к прямолинейно-поступательному движению и оплодотворению. В кислой бескислородной среде при температуре ниже температуры тела животного на несколько градусов Цельсия они сохраняют оплодотворяющую способность в течение нескольких месяцев.

Спермиопроводы (Ductus deferens) — парный трубчатый орган, состоящий из слизистой, мышечной и серозной оболочек; обеспечивает транспорт спермиев из канала хвоста придатка семенника в мочеполовой канал. В спермиопроводе различают четыре части: семенниковую, соответствующую длине семенника; канатиковую, проходящую в составе семенного канатика до поверхностного пахового кольца; паховую — в паховом канале; тазовую часть — участок от глубокого пахового кольца до места впадения в мочевой канал. Около шейки мочевого пузыря конечные части спермиопроводов расширяются, становятся веретенообразными и образуют ампулы. Стенка ампул содержит секреторно активные трубчатые железы.

Мочеполовой канал (Canalis urogenitalis), обеспечивающий транспорт мочи и спермы, начинается с места впадения в мочевой канал спермиопроводов. В нем различают тазовую (до седалищной вырезки) и пенисную части. Слизистая оболочка мочеполового канала у собак не содержит уретральных желез и представлена многослойным плоским неороговевающим эпителием. За слизистой оболочкой находится слой гладких мышечных волокон. Пенисная часть мочеполового канала окружена губчатой тканью и располагается в специальном желобе половой косточки. Мочеполовой канал заканчивается на головке полового члена мочеполовым отверстием.

Предстательная железа (Prostata) у собак двудольчатая, по строению трубчато-альвеолярная. Располагается в тазовой полости над шейкой мочевого пузыря, протоки открываются в тазовую часть мочеполового канала. Предстательная железа вырабатывает секрет, входящий в состав спермы. Пузырьковидные и луковичные железы у собак отсутствуют.

Половой член (Penis), или пенис, — орган совокупления и мочевыделения. У собак он васкулярного типа с половой косточкой (Os penis), придающей ему упругость. В пенисе различают корень, тело и головку. Корень состоит из двух ножек, берущих начало от седалищных бугров. Ножки, окруженные развитой луковично-кавернозной мышцей (М. bulbospongiosus), соединяются над мочеполовым каналом и вместе с ним образуют тело пениса, заканчивающееся головкой. Половая косточка, находящаяся в головке полового члена, на 2/3 заполняет мочеполовой канал, сужая его отверстие. У собак крупных пород половая косточка достигает 8… 10 см в длину. Основа полового члена — два кавернозных тела и одно губчатое, окружающее мочеполовой канал и образующее у собак луковицу полового члена. Эти тела покрыты белочными оболочками и содержат многочисленные сообщающиеся между собой полости (каверны), способные при сокращении луковично-кавернозной (эректорной) мышцы во время полового возбуждения накапливать кровь и вызывать эрекцию полового члена.

Сперма из полового члена выделяется благодаря перистальтическим сокращениям стенки мочеполового канала и ритмичным сокращениям луковично-кавернозной мышцы, расположенной у основания пениса.

Коаниальная часть пениса находится в препуциальном мешке на вентральной поверхности живота. Снаружи препуций покрыт кожей изнутри выстлан многослойным плоским неороговевающим эпителием (париетальный листок), одевающим также головку полового члена (висцеральный листок). Париетальный листок поепуция у собак не содержит препуциальных желез. В препуциальном мешке половой член удерживается специальной ретрактооной мышцей (М. retractor penis), состоящей из гладких мышечных волокон. Мышца берет начало у первых хвостовых позвонков и заканчивается у основания головки пениса. При эрекции половой член увеличивается в размере и выходит за пределы препуциального мешка. Луковица пениса сильно набухает, что способствует сцеплению половых органов самца и самки во время полового акта.

Половые органы самцов кровоснабжаются семенной артерией (A. testicularis) и ветвями внутренней срамной артерии. Семенная артерия отходит от аорты и питает семенник и его придатки. Внутренняя срамная артерия берет начало от внутренней подвздошной артерии и дает три основные ветви, участвующие в кровоснабжении половых органов самцов: предстательную (A. prostatica), вентральную промежностную и артерию пениса (A. penis). Предстательная артерия васкуляризирует простату и мочевой пузырь. Вентральная промежностная — ткани промежности и мошонки. Артерия пениса разделяется на три ветви — дорсальную артерию полового члена (A. dorsalis penis), артерию луковицы пениса (A. buibi penis) и глубокую артерию пениса (A. profunda penis).

Отток крови из половых органов обеспечивают одноименные вены. Лимфа из генитальных органов собирается в региональные лимфатические узлы.

В иннервации половых органов самцов также принимают участие вегетативная и соматическая нервная системы. Наружные половые органы-мошонка, препуций и особенно краниальная часть полового члена — хорошо снабжены сенсорными нервными окончаниями. Раздражение во время полового акта термо- и баро-рецепторов головки полового члена инициирует эякуляцию (выделение спермы). Барорецепторам принадлежит ведущая роль в проявлении рефлекса эякуляции.

Важнейшие функции половых органов самцов суммированы ниже.








1.3. РАЗВИТИЕ ПОЛОВЫХ ОРГАНОВ И ОСОБЕННОСТИ ОВО- И СПЕРМАТОГЕНЕЗА


В процессе эмбрионального развития у индивидуума одновременно закладываются мужские и женские половые органы. Индифферентная половая система состоит из первичных гонад, мезонефральных (вольфовых) и парамезонефральных (мюллеровых) протоков, мочеполового синуса, полового бугорка и генитальных складок. Особенности дифференцировки половых органов плодов у собак показаны в таблице 1 и на рисунке 7.

1. Особенности внутриутробного развития половых органов у собак





Половые железы закладываются на внутренней поверхности первичной почки. Первичная гонада состоит из клеток целомического эпителия (наружный корковый слой), мезенхимы (внутренний мозговой слой) и первичных половых клеток внегонадального происхождения — гоноцитов, которые мигрируют в индифферентную половую железу из эндодермы желточного мешка.

Половая дифференцировка гонад индуцируется набором половых хромосом, образующихся в зиготе при слиянии спермия с яйцеклеткой. Половые клетки в отличие от соматических содержат гаплоидный набор хромосом. Спермий может нести либо Х-, либо Y-хромосому, яйцеклетка несет только Х-хромосому. Набор половых хромосом XY индуцирует дифференцировку гонад по мужскому типу, набор XX — по женскому типу.

При развитии гонад по мужскому типу гоноциты локализуются во внутреннем мозговом слое половой железы. Они внедряются в семенные тяжи, образованные клетками целомического эпителия. Семенные тяжи дифференцируются на сеть семенника, прямые и извитые канальцы семенников. В извитых канальцах гоноциты трансформируются в сперматогонии, клетки целомического эпителия — в клетки Сертоли. В это же время из клеток мезенхимы образуются клетки Лейдига. Фетальные тестикулы гормонально активны. Клетки Сертоли вырабатывают антимюллеров фактор, вызывающий регрессию парамезонефральных каналов, клетки Лейдига — тестостерон, обеспечивающий развитие из эмбриональных закладок вторичных половых органов самца: придатков семенников, спермиопроводов, предстательной железы, полового члена, препуция и мошонки.




Рис. 7. Дифференцировка половых органов:

А — индифферентная стадия: 1 — гонада; 2 — первичная почка (мезонефрос); 3 — мезонефральные (вольфовы) протоки; 4 — парамезонефральные (мюллеровы) протоки; 5 — паховый тяж; 6 — мочевой пузырь; 7 — мочеполовой синус; 8 — половой бугорок;

Б — формирование половых органов самца: 1 — семенник; 2 — придаток семенника; 3 — спермиопровод; 4 — тестикулярная связка (паховый тяж); 5 — мочевой пузырь; 6 — предстательная железа; 7 — половой член;

В — формирование половых органов самки: 1 — яичник; 2 — остатки первичной почки (пара- и эпофорон); 3 — маточные трубы; 4 — круглая маточная связка (паховый тяж); 5 — мочевой пузырь; 6 — клитор




В конце фетального периода развития семенники оказываются в паховом канале и на 10… 14-й день после рождения щенка опускаются в мошонку за счет дифференцированного роста поддерживающих связок семенника и прежде всего пахового тяжа тестикулярной связки. Отсутствие семенников в мошонке может быть обусловлено пороками развития половых желез — крипторхиз-мом, анорхизмом и эктопией.

В постнатальном периоде созревают половая и гипоталамо-гипофизарная системы, устанавливается взаимодействие их гормонов, развиваются вторичные половые признаки (время полового созревания).

Сперматогенез — процесс образования и созревания мужских половых клеток, предшествует наступлению половой зрелости и продолжается на протяжении всей репродуктивной жизни самца.

В среднем продолжительность сперматогенеза у собак составляет 56,4 дня. Спермии образуются в извитых канальцах семенников. В ходе сперматогенеза диплоидные сперматогонии трансформируются в гаплоидные дифференцированные мужские клетки — спермии. Родоначальные половые клетки делятся по типу митоза и мейоза. По типу митоза размножаются сперматогонии. В процессе каждого митотического деления сперматогонии дифференцируются на активные, промежуточные и неактивные варианты. Сперматоциты первого порядка, образующиеся из активных сперматогониев, растут и вступают в первое мейотическое деление, при котором из одного сперматоцита первого порядка образуются два сперматоцита второго порядка. Во время первого мейотического деления происходит кроссинговер — обмен блоками генов внутри одной хромосомы и между гомологичными хромосомами, что создает возможность наследственного варьирования в потомстве. После непродолжительного периода покоя сперматоциты второго порядка вступают во второе мейотическое деление, в результате которого образуются четыре сперматиды с гаплоидным набором хромосом. Сперматиды больше не делятся, а видоизменяются, что приводит к образованию спермиев.

Оогенез — процесс образования женских половых клеток. Внутриутробное развитие репродуктивной системы у плодов самок начинается позднее, чем у плодов самцов. Гоноциты, локализующиеся в наружном корковом слое гонад, превращаются в оогонии, которые, так же как сперматогонии, содержат диплоидный набор хромосом. Оогонии интенсивно размножаются путем митотического деления. Завершив последнее митотическое деление, оогонии вступают в первую стадию мейоза и превращаются в ооцит первого порядка. Созревание ооцита первого порядка приостанавливается на стадии диктиотены профазы первого мейоза. Блокада мейоза совпадает по времени с процессом образования первичного фолликула — формированием вокруг ооцита первого порядка одного слоя фолликулярных клеток. К моменту рождения плода яичники морфологически сформированы. В корковом слое находятся множественные первичные фолликулы. Мозговой слой (остатки мезенхимального слоя индифферентной гонады) состоит из соединительной ткани, сосудов и нервов.

В отличие от фетальных семенников гормональная активность яичников плода незначительна. Гормоны яичников не оказывают решающего влияния на половую дифференцировку репродуктивной системы самок в период преднатального развития. При врожденном отсутствии гонад или в результате их удаления на стадии индифферентной гонады развиваются половые органы только женского типа. При гермафродитизме (аномалии полового развития, когда гонады дифференцируются сразу в двух направлениях — овариальном и тестикулярном) развитие внутренних и наружных гениталий зависит от наличия и активности тестостерон-секретирующих клеток в гонаде смешанного типа.

В постнатальном периоде во время полового созревания формируется суточная цикличность и увеличивается выделение гонадотропинов, под влиянием которых возрастает секреция эстрогенных гормонов яичников, устанавливается взаимодействие между яичниками и гипоталамо-гипофизарной системой. Фолликулогенез носит незавершенный характер. Фолликулы дегенерируют на разных стадиях своего развития. Процесс дегенерации третичных фолликулов называется атрезией.

Генеративную активность яичники начинают проявлять при наступлении половой зрелости. Созревание половых клеток носит циклический характер: в течение каждого полового цикла несколько третичных фолликулов вступают в финальную стадию своего развития, созревают и овулируют. Яйцеклетка овулирует на стадии ооцита первого порядка (не содержит полярных телец). Она правильной шарообразной формы, ее диаметр 1,2×10


 мм, а вместе с прозрачной оболочкой 1,56×10


мм (Hoist P.A. et al., 1971). Ооцит созревает в верхней трети яйцепроводов, претерпевая два мейотических деления. Первое мейотическое деление инициируется преовуляторным выбросом лютеинизирующего гормона (ЛГ) и приводит к образованию ооцита второго порядка и отделению в перивителлиновое пространство первого полярного тельца, содержащего незначительное количество цитоплазмы и лишние хромосомы. При проникновении в яйцеклетку спермия ооцит второго порядка претерпевает второе деление мейоза, в результате которого образуются одна зрелая яйцеклетка с гаплоидным набором хромосом, способная к оплодотворению, и второе полярное тельце.




1.4. НЕЙРОЭНДОКРИННАЯ РЕГУЛЯЦИЯ ПОЛОВЫХ ПРОЦЕССОВ


Важнейшая функция нервной системы — управление деятельностью целостного организма при помощи нервных и гуморальных сигналов на основании сбора, анализа и интеграции информации, исходящей от отдельных частей организма и из окружающей среды.

По топографическому признаку нервную систему подразделяют на центральную и периферическую. Центральная нервная система (ЦНС) включает в себя спинной и головной мозг, периферическая — спинномозговые и черепные нервы, их ветви и сплетения.




Рис. 8. Схема нейроэндокринной регуляции половых процессов у самок


[Сплошными линиями показана прямая и положительная обратная связь (стимуляция), прерывистыми — отрицательная (блокирование)]: гормон гипоталамуса Г-РГ стимулирует выделение из аденогипофиза ФСГ и ЛГ; ФСГ активирует рост и развитие фолликулов и выработку ими эстрогенов и ингибина — ингибин избирательно блокирует секрецию ФСГ; эстрогены, воздействуя на органы-мишени (ЦНС, вторичные половые органы), индуцируют проявление течки, полового возбуждения и охоты; в конце проэструса и в начале эструса, когда концентрация прогестерона низкая, преовуляторный пик Пр-эстрадиола инициирует циклический выброс Г-РГ, ФСГ и ЛГ; преовуляторный пик ЛГ индуцирует созревание преовуляторных фолликулов, их овуляцию, базальная секреция ЛГ — формирование желтых тел и выработку ими прогестерона; прогестерон через механизмы отрицательной обратной связи контролирует секрецию Г-РГ, ФСГ и ЛГ: высокие его концентрации блокируют, а низкие стимулируют выделение этих гормонов

По функциональному признаку различают соматическую и вегетативную нервную систему.

Соматическая система иннервирует органы тела (сому) и связывает организм с внешней средой при помощи органов чувств, кожной чувствительности и движения. Центры соматической системы находятся в ЦНС, высший отдел которой — кора головного мозга — контролирует высшую нервную деятельность.

Вегетативная, или автономная, система, обеспечивающая иннервацию органов и систем организма, в состав которых входят гладкие мышечные волокна и железистый эпителий (органы пищеварения, дыхания, кровоснабжения, выделения, размножения и внутренней секреции), включает в себя симпатическую и парасимпатическую части. Центры симпатической нервной системы расположены в грудопоясничном отделе спинного мозга, парасимпатической — в стволе головного мозга и крестцовом отделе спинного мозга. Нервный импульс в периферических синапсах симпатической системы передается при помощи норадреналина, парасимпатической — ацетилхолина. Симпатическая и парасимпатическая части координируют работу внутренних органов, оказывая на них противоположное действие, например, у самок возбуждение b-адренорецептеров симпатической системы способствует расслаблению матки, их блокада или же возбуждение холинорецептеров парасимпатической системы, наоборот, стимулирует сокращение органа. У самцов симпатическая часть стимулирует рефлекс эякуляции, парасимпатическая — эрекции.

Проявление полового цикла и половых рефлексов зависит от взаимодействия нервной и эндокринной систем.

Схема нейроэндокринной регуляции половых процессов у самок показана на рисунке 8, половых процессов у самцов — на рисунке 9.

Гипоталамус — надбугорная область промежуточного мозга, является одновременно нервным образованием и эндокринной железой. Вырабатывает окситоцин, вазопрессин и еще 10 гипофизотропных нейрогормонов, семь из которых оказывают на переднюю долю гипофиза стимулирующее действие (либерины), три — ингибирующее (статины). В регуляции воспроизводительной функции принимают участие окситоцин, пролактостатин, гонадолиберин и кортиколиберин.




Рис. 9. Схема нейроэндокринной регуляции половых процессов у самцов


[Сплошными линиями показана прямая связь (стимуляция), прерывистыми — отрицательная обратная связь (блокирование)]: гормон гипоталамуса Г-РГ стимулирует выделение из аденогипофиза ФСГ и ЛГ; ЛГ стимулирует выработку клетками Лейдига гормона тестостерона; тестостерон поддерживает сперматогенез, половое влечение и через механизмы отрицательной обратной связи контролирует секрецию Г-РГ, ФСГ и ЛГ: высокие его концентрации блокируют, а низкие — стимулируют выделение этих гормонов; ФСГ стимулирует выработку клетками Сертоли гормона ингибина; инги-бин через механизмы обратной связи подавляет секрецию ФСГ

Окситоцин представляет собой нанопептид; вырабатывается гипоталамусом и аккумулируется в задней доле гипофиза (нейро-гипофизе). Окситоцин стимулирует сократительную активность матки, принимает участие в родовом акте и способствует отдаче секрета молочных желез во время акта сосания. У самцов окситоцин, по-видимому, вызывает перистальтические сокращения в спермиопроводах. Секреция гормона в организме регулируется нейрорефлекторным путем (рис. 10).

Пролактостатин, или пролактинингибирующий фактор (ПИФ), блокирует секрецию пролактина передней долей гипофиза (аденогипофизом). Секрецию пролактостатина стимулирует дофамин. На применении агонистов дофамина основано подавление лактации в ветеринарной и медицинской практике.

Гонадолиберин, или люлиберин, гонадотропин-рилизинг-фактор, гонадотропин-рилизинг-гормон Г-РГ, ЛГ-РГ, ФСГ/ЛГ-РГ, — декапептид, регулирующий синтез и секрецию гонадотропных гормонов гипофиза — фоллитропина (фолликулостимулирующий гормон, или ФСГ) и лютропина (лютеинизирующий гормон, или ЛГ). ФСГ и ЛГ по химическому составу представляют собой глю-копротеиды. ФСГ стимулирует у самок рост и развитие фолликулов, у самцов — сперматогенез; ЛГ — созревание преовуляторных фолликулов, их овуляцию, образование желтого тела и выработку прогестерона. Вместе с ФСГ лютропин инициирует также секрецию эстрогенов третичными фолликулами. У самцов ЛГ стимулирует продукцию клетками Лейдига мужского полового гормона тестостерона.




Рис. 10. Нейрорефлекторные пути высвобождения окситоцина гипоталамо-гипофизарной системой


Пролактин (ПРЛ), лактогенный или лютеотропный гормон — полипептид, вырабатываемый аденогипофизом; у самок стимулирует процесс образования молока, поддерживает лактацию и во второй половине беременности проявляет лютеотропные свойства. У самцов его действие неизвестно. Характерная особенность ПРЛ — органы-мишени пролактина (молочная железа, желтое тело) не синтезируют гормоны, тормозящие его секрецию (отсутствие обратной связи).

Существует два типа секреции гонадотропинов: тоническая и циклическая. Тоническая секреция непрерывна, ее регистрируют у самцов и самок на протяжении всей жизни. Циклическая секреция ФСГ и ЛГ предшествует овуляции, ее регистрируют у половозрелых самок. Преовуляторный выброс ЛГ у спонтанно овули-рующих животных инициируется преовуляторным пиком эстрадиола, у рефлекторно овулирующих (кошки, кролики, верблюды) — половым актом.

Эпифиз, или шишковидная железа, — верхний мозговой придаток, относящийся к структурам промежуточного мозга. Вырабатывает нейросекрет мелатонин, характеризующийся (в зависимости от вида животного) анти- и прогонадальной активностью: способностью тормозить или, наоборот, стимулировать секрецию гонадолиберина. Отличительная особенность эпифиза — зависимость его секреторной активности от освещенности (фотопериодизм). Активность железы возрастает в темное время суток. Нейрогормон эпифиза контролирует суточный гормональный ритм в организме. У многих моно- (волки, койоты, шакалы, дикие собаки Динго и др.) и полициклических животных (представители семейства кошачьих, овцы, лошади и др.) световой фактор служит основным климатическим регулятором сезонности размножения. Роль мелатонина у собак остается невыясненной, так как собаки проявляют половую активность вне зависимости от сезона года.

Физиологическая роль половых гормонов в организме самок и самцов исключительно многообразна. Эндокринные части яичников продуцируют эстрогены, прогестерон и ингибин, семенников — тестостерон и ингибин.

Эстрогены — половые гормоны стероидной природы, состоят из 18 атомов углерода (С


). Вырабатываются растущими и созревающими третичными фолликулами и плацентой. Различают три фракции эстрогенов — эстрадиол, эстрон и эстриол. Эстрадиол, наиболее активный из перечисленных, представляет собой первичный эстроген, который может превращаться в эстрон и эстриол. В организме самок эстрогены ответственны за развитие вторичных половых признаков и выводных протоков молочных желез. Эстрогены индуцируют течку, половое возбуждение и охоту, вызывают пролиферацию эндометрия, миометрия, эпителия слизистой оболочки влагалища и его преддверия, усиливают кровоснабжение половых органов, способствуют раскрытию цервикального канала, стимулируют сократительную активность матки, маточных труб и принимают активное участие в родовой деятельности, через механизмы положительной обратной связи индуцируют Преовуляторный выброс ЛГ у спонтанно овулирующих животных.

Прогестерон — стероидный гормон (C


). Вырабатывается желтым телом полового цикла и беременности, а также плацентой. У собак желтое тело — основной продуцент прогестерона на протяжении всего периода беременности. Овариоэктомия приводит к прерыванию беременности на любой ее стадии. Прогестерон переводит эндометрий в секреторно активное состояние, подготавливает его к прикреплению зародыша, поддерживает в матке условия, необходимые для развития эмбриона и плода, блокирует сократительную активность матки, вызывает закрытие цервикально-го канала, подавляет созревание фолликулов, проявление течки, полового возбуждения и охоты, стимулирует развитие альвеол молочной железы и тормозит секрецию ЛГ.

2. Участие гормонов в регулировании репродуктивной функции у собак





Ингибин — пептидный гормон, вырабатываемый фолликулярным эпителием третичных фолликулов и клетками Сертоли. Тормозит секрецию ФСГ в организме самок и самцов.

Релаксин — пептидный гормон, вырабатываемый желтым телом в конце беременности. Подготавливает материнский организм к родовому акту, вызывая расслабление связок таза, мышц шейки матки, влагалища и его преддверия.

Тестостерон — мужской половой гормон стероидной природы (С


), вырабатываемый в семенниках, яичниках, коре надпочечников. В семенниках тестостерон синтезируется в клетках Лейдига, в яичниках — в третичных фолликулах, являясь лишь промежуточным этапом биосинтеза. Физиологическая роль тестостерона в эмбриональный период — участие в половой дифференцировке организма. Тестостерон необходим для развития вторичных половых признаков, поддержания сперматогенеза, стимуляции полового влечения и регуляции секреции ЛГ у самцов.

В регуляции половых процессов принимают также участие материнские и фетальные глюкокортикостероиды и простагландин Фзц.

Глюкокортикоиды — стероидные гормоны, вырабатываемые надпочечниками матери и плода. Кортизол (гормон стресса) — наиболее активный и принципиальный глюкокортикоидный гормон, принимающий участие в регуляции родового процесса и лактогенеза. В инициации родового акта фетальному кортизолу, по-видимому, принадлежит ведущая роль.

Секрецию глюкокортикоидов контролируют кортиколиберин и адренокортикотропный гормон, или АКТГ. Кортиколиберин — пептидный гормон гипоталамуса, стимулирует секрецию полипептидного гормона аденогипофиза АКТГ, характеризующегося кортикотропной активностью.

Простагландин Ф





 (ПгФ





) — биологически активное соединение с гормональными свойствами, производное полиненасыщенных жирных кислот. Вырабатывается многими клетками и тканями и принимает участие в разнообразных процессах и реакциях организма. У многих домашних животных ПгФ





 служит маточным лютеолитическим фактором (вызывает регрессию желтого тела полового цикла и беременности) и принимает активное участие в инициации и поддержании родового процесса. Желтые тела полового цикла и беременности у собак и кошек мало чувствительны к нему. Аборт у животных данных видов обычно удается вызвать только после многократного применения ПгФ





, начиная с 5-го дня диэструса.

На нейроэндокринную регуляцию половой функции собак существенное влияние оказывает общение с противоположным полом (особенно большое значение это имеет для рефлекторно овулирующих животных — кроликов, верблюдов, лам, представителей семейства кошачьих). Координацию полового поведения самок и самцов обеспечивают органы чувств, кожная чувствительность и движение.

Важным внешним фактором, влияющим на все функции организма собак, служит корм. Недостаточное, избыточное и (или) неполноценное кормление не только снижает воспроизводительную способность животных, но часто бывает причиной их бесплодия.

Важнейшие репродуктивные функции гормонов гипоталамуса, гипофиза, гонад, плаценты и надпочечников указаны в таблице 2.




1.5. ПОЛОВАЯ И ФИЗИОЛОГИЧЕСКАЯ ЗРЕЛОСТЬ


Половая зрелость — это возраст, начиная с которого самцы и самки способны участвовать в процессе полового размножения: продуцировать соответствующие половые клетки (спермии, ооциты) и спариваться. Половая активность у самок носит циклический характер. Готовность к спариванию они демонстрируют только в строго фиксированный период полового цикла — во время половой охоты. Овуляция у собак — спонтанная и привязана к началу половой охоты. Выделение спермы (спермиев и плазмы спермы) из половых органов самцов и введение ее в половые органы самок происходят во время полового акта.

Сроки наступления зрелости у самок определяют по дате проявления первого полового цикла. Обычно первый половой цикл регистрируют в возрасте 6…12 мес. У самцов половая зрелость наступает примерно на 1…1,5 мес позднее, чем у самок. Собаки средних и карликовых пород становятся половозрелыми раньше, чем собаки крупных пород. На сроки наступления половой зрелости существенное влияние оказывают состояние здоровья животного, условия кормления и содержания, общение с противоположным полом.

Половая зрелость наступает обычно раньше, чем заканчиваются основной рост, структурное и физиологическое развитие животного, обеспечивающие его высокую плодовитость, нормальное функционирование организма в период беременности, родов и лактации, рождение здорового приплода.

Физиологическая зрелость — возраст, начиная с которого самцов и самок целесообразно использовать для получения приплода. Физиологическая зрелость у собак по времени совпадает, как правило, с достижением размеров тела, характерных для взрослого животного, и проявлением у самок 2…3 половых циклов. Самки большинства пород становятся физиологически зрелыми обычно в возрасте 1,5 лет, самцы — 2 лет.




1.6. ПОЛОВОЙ ЦИКЛ


По ритму полового цикла животных общепринято подразделять на моно- (с одним половым циклом в год) и полициклических, у которых несколько циклов повторяются с определенной для каждого вида животного периодичностью на протяжении всего года или определенного сезона года. Собаки занимают как бы промежуточное положение: на протяжении года у них регистрируют от одного до двух и даже трех половых циклов. По этой причине одни авторы относят собак к моно-, другие — к дициклическим животным.

По многим признакам собак следует определять как моноциклических животных. Во-первых, дикие представители семейства собачьих (волки, койоты, шакалы, дикие собаки Динго), с которыми домашняя собака имеет много общих черт и легко скрещивается, — это типичные моноциклические животные, единственный половой цикл которых проявляется в строго фиксированный сезон года. Во-вторых, в половом цикле собак есть характерная для моноциклических животных особенность: течку наблюдают после хорошо выраженного анэстрального периода. В процессе одомашнивания половая цикличность собак изменилась: теперь у них регистрируют несколько половых циклов в течение года и вне зависимости от сезона (Sokolowski J.H., 1977). Исключение составляют собаки породы басенджи, единственный половой цикл которых проявляется обычно осенью. Указанная особенность, по-видимому, обусловлена действием простого рецессивного гена, поскольку при скрещивании собак породы басенджи с собаками других пород у одних потомков отмечают один половой цикл в год, у других — несколько (McDonald L.E., 1980).

В повседневной практике половую активность самок учитывают по межэстральному периоду, так как определить продолжительность полового цикла и, в частности, время его окончания можно только с помощью лабораторных методов исследований: по динамике прогестерона в крови и картине влагалищных мазков.

Продолжительность межэстрального периода сильно варьирует и зависит от породы собаки, но не от ее размеров (табл. 3).

3. Продолжительность межэстрального периода у собак некоторых пород (Sokolowski J.H., 1977)





Беременность не оказывает существенного влияния на продолжительность межэстрального периода: у самок породы бигль его продолжительность при наступлении беременности в среднем составляет 245,1 дня, при ее отсутствии — 235,8 дня (Sokolowski J.H., 1977).

Половой цикл собак уникален, он по многим признакам отличается от цикла сельскохозяйственных и лабораторных животных.

Наступлению половой охоты у собак предшествуют геморрагические выделения, которые возникают в результате диапедеза (просачивания клеток крови через стенку кровеносного сосуда). Яйцеклетка овулирует в начале половой охоты незрелой (на стадии ооцита первого порядка) и способность к оплодотворению приобретает через 2…3 дня после попадания в яйцевод. Функционально активное желтое тело образуется к моменту окончания половой охоты. У большинства животных других видов желтое тело формируется в конце половой охоты или после ее окончания, и этот период принято выделять в самостоятельную стадию полового цикла (метэструс, или стадию торможения). После регрессии желтого тела полового цикла и беременности наступает анэструс (период полового покоя).

Видимо, логично делить межэстральный период собак на следующие четыре стадии: проэструс, эструс, диэструс и анэструс. Стадию метэструса у собак следует рассматривать как постовуля-ционную фазу эструса. Бессмысленно ее выделять в самостоятельную стадию, поскольку период овуляции и образования желтого тела у собак не удается диагностировать клиническими методами и он представляет для исследователей только академический интерес. Благодаря делению межэстрального периода на проэструс, эструс, диэструс и анэструс можно избежать путаницы в научной терминологии и обозначить соответствующие стадии полового цикла у животных разных видов одними и теми же терминами.

Обзор терминов и критериев начала и окончания стадий полового цикла и анэструса приведен в таблице 4.

4. Терминология и критерии начала и окончания стадий полового цикла и периода полового покоя у собак по данным разных авторов





Примечание: а — время овуляции; б — время окончания половой охоты; в — время окончания функционирования желтого тела полового цикла; г — время завершения регенерации эндометрия.




Проэструс — стадия подготовки половых органов и всего организма самки к половому акту, продолжительность которой составляет в среднем 9 (2…16) дней. Проэструс у собак хорошо выражен, его легко диагностировать по признакам течки и полового возбуждения.

ФСГ стимулирует развитие преовуляторных фолликулов. Про-гестагенная активность яичников находится на самом низком уровне. Концентрация прогестерона в плазме периферической крови ниже 1×10


 г/мл. Эстрогенная активность яичников по мере развития преовуляторных фолликулов возрастает. Максимальную концентрацию эстрогенов (преовуляторный пик 17β-эстрадиола) в плазме периферической крови регистрируют в конце проэструса или в начале эструса. Эстрогенные гормоны, воздействуя на ЦНС и половые органы, обусловливают развитие признаков течки и полового возбуждения.

Течка — процесс выделения слизи из половых органов самки. У собак течка характеризуется следующими признаками: половая петля (вульва) увеличена в размере, набухшая; слизистые оболочки влагалища и его преддверия гиперемированы и отечны; сократительная активность матки повышена. Все слои стенки матки утолщены и обильно кровоснабжены. Шейка матки расслаблена, цервикальный канал раскрыт. Чрезмерная васкуляризация эндометрия приводит к диапедезу клеток крови в просвет матки и появлению геморрагических выделений, которые к концу проэструса становятся более светлыми и менее обильными.

Существенные изменения претерпевает эпителий влагалища и его преддверия. Толщина эпителиального слоя резко возрастает, поверхностные эпителиальные клетки ороговевают. Ороговевшие клетки выполняют защитную функцию. Они очень устойчивы к бактериальной инвазии, действию химических и физических факторов. В мазках, взятых из краниальной части влагалища в период проэструса, обнаруживают вариабельное количество лейкоцитов, много эритроцитов и ороговевших эпителиальных клеток без ядра или с пикнотическим ядром.

Половое возбуждение — изменение в поведении животного. В период проэструса у самок появляется жажда, извращается чутье, они становятся беспокойными, раздражительными, плохо выполняют команды, могут убежать от владельца; обычно часто и в разных местах мочатся — как бы метят территорию, выделяя с мочой ароматические (пахучие) вещества — половые феромоны, привлекающие самцов. Самцы проявляют повышенный «интерес» к самкам с признаками течки и полового возбуждения и беспрерывно преследуют их. «Интерес» самок к самцам обычно возникает только в конце проэструса: самки становятся игривыми, но не допускают садки самца и полового акта.

Эструс — период половой охоты: положительной сексуальной реакции самки на самца. Половая охота у собак длится в среднем 9 (2…16) дней. Выделения из половой щели, как правило, светлые или со следами крови. Половые губы становятся менее отечными и более ригидными. Самка проявляет повышенный «интерес» к самцам, обнюхивает их половые органы; затем выбирает самца-фаворита, допускает садку и коитус.

В начале эструса у самок происходит циклический выброс ЛГ, инициируемый преовуляторным пиком 17β — эстрадиола. Яйцеклетка обычно овулирует на 2…5-й день половой охоты: примерно через 30 ч после того как концентрация ЛГ достигнет максимального значения. На месте овулировавших фолликулов образуются желтые тела, которые становятся функционально активными к концу эструса. После овуляции прогестагенная активность яичников возрастает, а эстрогенная, наоборот, снижается. Во влагалищных мазках в начале эструса отмечают единичные эритроциты и лейкоциты и резкое преобладание ороговевших эпителиальных клеток над эпителиальными клетками, содержащими интактное ядро. Наиболее высокий индекс ороговения во влагалищных мазках регистрируют в период максимальных концентраций ЛГ (преовуляторный пик ЛГ).

Диэструс — период функционирования желтого тела полового цикла. Начинается с момента окончания половой охоты и заканчивается регрессией желтого тела. Продолжительность диэструса может сильно варьировать (от 40 до 84 дней) и в среднем составляет 60 дней. После окончания половой охоты у самок достаточно быстро исчезают признаки течки и полового возбуждения. Животные становятся спокойными. Во влагалищных мазках преобладают промежуточные и парабазальные эпителиальные клетки, содержащие ядро. Диэструс — самая активная часть лютеиновой фазы полового цикла, начинающаяся сразу же после овуляции. Концентрация прогестерона в плазме периферической крови увеличивается и на 30-й день после проявления преовуляторного пика ЛГ достигает максимальных значений — 25…30×10


 г/мл (Concannon P. W., 1986). Затем содержание прогестерона начинает медленно снижаться. Механизм регрессии желтого тела полового цикла у собак не выяснен.

Анэструс — период полового покоя. Его продолжительность может сильно варьировать и в среднем составляет 125 дней. В этот период яичники мало активны. Рост фолликулов носит абортивный (незавершенный) характер. Третичные фолликулы на разных стадиях своего развития подвергаются атрезии. Идет активный лизис желтых тел предыдущего полового цикла. В эндометрии восстанавливается (регенерирует) эпителиальный слой. Во влагалищных мазках встречаются только парабазальные и промежуточные эпителиальные клетки.




1.7. ПОЛОВОЙ АКТ


Половой акт, или совокупление, коитус, копуляция, — совокупность половых рефлексов, обеспечивающих выведение спермы из полового аппарата самца и введение ее в половые пути самки. В половом акте различают следующие рефлексы: приближения, эрекции, обнимательный, совокупительный и эякуляции.

Рефлекс приближения — совокупность поведенческих реакций, координирующих сексуальное поведение разнополых особей при спаривании.

Рефлекс эрекции — сильное наполнение кровью и увеличение полового члена в размере, обеспечивающие его выведение из препуция и возможность введения в половые пути самки. Этот рефлекторно-сосудистый акт проявляется у самок набуханием клитора и гиперемией слизистой оболочки влагалища и его преддверия.

Обнимательный рефлекс — принятие самкой и самцом позы для спаривания. Одновременно с обнимательным проявляется и совокупительный рефлекс.

Совокупительный рефлекс — введение и фрикция полового члена самца во влагалище самки, приводящие к раздражению эрогенных зон их гениталий и наступлению эякуляции.

Рефлекс эякуляции — выведение спермы (эякулята) из полового аппарата самца. Эякуляция, так же как и эрекция, это нейрорефлекторный акт.

Все половые рефлексы по своей природе врожденные (безусловные) В процессе их становления и приобретения животными сексуального опыта на безусловные рефлексы наслаиваются условные. Одни из них способствуют развитию полноценных половых рефлексов, другие, наоборот, усиливая или ослабляя их проявление, приводят к возникновению анормального полового поведения.

Сексуальное поведение животных координируют органы чувств кожная чувствительность и движение.

В период проэструса и эструса самки выделяют половые феромоны и в частности, метил-п-гидроксибензоат, стимулирующие половые рефлексы самцов. В начале проэструса самки ведут себя пассивно или же демонстрируют по отношению к самцам агрессивное поведение, в конце проэструса начинают проявлять к ним сексуальный интерес. Самцы следуют за самкой с признаками течки и полового возбуждения, выстроившись по иерархическому рангу Если самка позволяет, то самец-фаворит начинает активно обнюхивать ее, облизывать наружные половые органы и другие участки ее тела, кладет голову, одну или две передние лапы ей на спину, предпринимает попытки совершить половой акт. При наступлении половой охоты самка демонстрирует готовность к спариванию. Обнюхивает половые органы самца, принимает позу для спаривания: стоит неподвижно, отводит в сторону хвост, подтягивает кверху половую петлю. Самец вспрыгивает на самку, обхватывает передними лапами ее за бока и совершает толкательные движения тазом, обеспечивающие введение полового члена во влагалище (рис. 11).




Рис. 11. Позы собак при спаривании:

А — в начале полового акта; Б — в период сцепления половых органов




При полном введении пениса рефлекторно сжимается сфинктер преддверия влагалища, что приводит к сильному набуханию луковицы полового члена и сцеплению (склещиванию) половых органов животных. Самец спрыгивает с самки, и животные принимают позу «хвост к хвосту». Сцепление половых органов (половой замок, вязка) продолжается 5…45 мин. Выделение спермы сопровождается ритмичными движениями корня хвоста и волнообразными сокращениями стенки мочеполового канала. Сперма выделяется во влагалище в виде трех фракций: первая фракция выполняет функцию смазки, вторая содержит спермии, третья обеспечивает проталкивание спермиев в полость матки.




Глава 2. БИОТЕХНИКА РАЗМНОЖЕНИЯ





2.1. ЕСТЕСТВЕННОЕ ОСЕМЕНЕНИЕ


Вольное спаривание — естественный способ размножения собак. У самок могут быть моно- и полигамные половые акты. При моногамном спаривании собаки совершают по одному-два коитуса ежедневно с одним самцом на протяжении всей половой охоты. Оплодотворяемость очень высокая. Полигамная вязка часто приводит к рождению потомства от разных самцов. Вольное спаривание способствует бесконтрольному размножению городской и сельской популяции бездомных собак, широкому распространению заболеваний, передаваемых половым путем (бруцеллез, трансмиссивная венерическая опухоль и др.), и в целом непригодно для разведения племенных животных.

Ручное спаривание — основной способ племенного разведения собак. Родительские пары подбирают по генеалогическим, экстерьерным и другим признакам.

К спариванию допускают только здоровых животных. Обследованию самок предшествует тщательный сбор сведений об их происхождении, темпераменте, условиях кормления и содержания, о ранее перенесенных заболеваниях, травмах, операциях, сроках проведения вакцинации и дегельминтизации, особенностях и длительности пустовки (проэструс+эструс), межэстрального периода, наличии и результативности плановых и случайных вязок, продолжительности и особенностях беременности, родов, послеродового периода, лактации, численности и сохранности приплода, причинах его гибели и т. д.

При клиническом осмотре оценивают общее состояние организма самки, его отдельных органов и систем. Тщательно исследуют молочные железы, наружные половые органы, органы брюшной и тазовой полостей для выявления аномалий их развития, новообразований и воспалительных процессов. При наличии показаний используют лабораторные и инструментальные методы исследования.

Собирают также сведения о происхождении, характере, темпераменте и половой активности самца, перенесенных им операциях, травмах и заболеваниях, сроках проведения вакцинации и дегельминтизации, характере кормления, условиях содержания, режиме эксплуатации, числе вязок и их результативности, сохранности приплода и т. д.

При клиническом осмотре самцов особое внимание обращают на мошонку, семенники, их придатки, головку полового члена, предстательную железу: оценивают состояние этих органов, выявляют аномалии развития, новообразования и воспалительные процессы. Важно тщательно обследовать ротовую полость, поскольку самец при облизывании половых органов самки способен занести в них инфекцию. У самцов-производителей исследуют сперму и при необходимости прибегают к дополнительным лабораторным и инструментальным методам исследования.

Племенных животных обеспечивают полноценным кормлением и активным моционом, приучают к поводку и наморднику. Обязательное условие — ежегодная профилактическая дегельминтизация и вакцинация против чумы плотоядных, аденовирусного гепатита, парвовирусного энтерита, лептоспироза и бешенства, а также против микроспории и трихофитии.

Самцов рекомендуют допускать к вязке в возрасте 2…8 лет, самок — 1,5…8 лет. Оптимальный возраст для первой вязки самок — не позднее 2,5…3 лет. Режим использования самок — не более одного помета в год.

За молодым физиологически зрелым самцом-производителем в первый год репродуктивной жизни закрепляют 3…4 самки (6…8 вязок), а за взрослым в возрасте 3…8 лет целесообразно закреплять 10…15 самок (20…30 вязок), максимально 20 (Карпов В. Я., 1990). По другим данным (Roberts S. J., 1971), молодых самцов можно использовать в режиме 1…2 вязки в неделю, или 30…40 самок в год, полновозрастных — 2…6 вязок в неделю, или 30…80 самок в год.

Для спаривания собак (под контролем инструктора по вязке и владельцев) необходима тихая спокойная обстановка в помещении или на улице. Самок лучше приводить к самцам. В привычной обстановке самцы ведут себя более активно. Обоих животных утром не кормят, долго выгуливают на поводках для стимуляции взаимного полового влечения. Агрессивным животным надевают намордник. Самка в охоте обычно не препятствует самцу совершать садки и допускает коитус. При необходимости владелец удерживает самку за ошейник и под живот, а инструктор по вязке помогает самцу ввести половой член в ее влагалище. Собак удерживают за поводки или ошейники до окончания коитуса (полового замка), чтобы они не рвались друг от друга и не травмировали свои половые органы.

При ручном спаривании важно правильно выбрать время и кратность осеменения. Сроки овуляции собак — 2…5-й день половой охоты (с колебаниями за 2 дня до и спустя 7 дней после ее начала). Яйцеклетка созревает только через несколько дней после овуляции. Спермии сохраняют способность к оплодотворению в половых органах на протяжении 5…6 дней (Doak R.L. et al., 1967). Теоретически преовуляционный период и 2 дня после овуляции — оптимальный срок для плодотворного осеменения.

В кинологической практике время осеменения устанавливают по дню начала течки или половой охоты и по картине влагалищных мазков. Самок обычно вяжут на 10…14-й день после начала течки (пустовки) или на 2…3-й день половой охоты. Об оптимальном сроке осеменения судят по картине влагалищных мазков — высокому индексу ороговения эпителиальных клеток (80%) и их ацидофилии (60%).

Через 1…2 дня целесообразно повторить вязку (контрольная вязка). Двукратное спаривание собак повышает эффективность вязки на 26… 36% по сравнению с эффективностью однократного спаривания.

На эффективность спаривания существенное влияние оказывает продолжительность половой охоты: чем продолжительнее этот период, тем ниже результативность двукратной вязки собак, проведенной в первые 4 дня эструса.




2.2. ИСКУССТВЕННОЕ ОСЕМЕНЕНИЕ


Метод искусственного осеменения собак известен с XVIII в.: как физиологический опыт его впервые применили итальянские ученые Спаланцани (1780 г.) и Росси (1782 г.). В настоящее время искусственное осеменение собак практикуют во многих странах мира. Ограничения по его использованию существуют только в Великобритании. Британский клуб собаководов (The British Kennel Club) обычно не регистрирует в племенную книгу потомство, полученное посредством искусственного осеменения.

С помощью метода искусственного осеменения можно более эффективно подбирать пары для получения потомства, предупреждать распространение инфекционных заболеваний, передаваемых половым путем, рационально использовать ценных в племенном отношении самцов-производителей. Благодаря современной технологии хранения спермы вне организма сперму транспортируют на любые расстояния, осеменяют самок в наиболее благоприятное для оплодотворения время, что облегчает разведение собак редких пород. Риск распространения наследственных пороков при использовании данного метода разведения не превышает риска передачи патологий при естественном осеменении. К сожалению, искусственное осеменение — более дорогой и менее распространенный способ разведения племенных собак, чем ручное спаривание. Для использования этого метода нужны высококвалифицированные специалисты, специальное оборудование, инструменты и материалы.

Технология искусственного осеменения собак состоит из следующих этапов: получение спермы, оценка качества эякулята, его разбавление и хранение вне организма, определение времени осеменения самки и введение в ее половые органы спермы.

Способы получения спермы. Сперму от самцов-производителей получают посредством мастурбации или же с помощью искусственной вагины.

Мастурбация — основной способ получения от самцов спермы хорошего качества. Технически данный способ несложен. У самцов быстро вырабатывается рефлекс на мастурбацию. Первые несколько раз сперму лучше брать в присутствии самки в охоте. Самцу позволяют ее обнюхать, совершить несколько садок, не допуская коитуса. Затем через препуциальный мешок рукой массируют половой член. При появлении признаков эрекции препуциальный мешок отводят назад и выводят наружу краниальную часть полового члена. Половой член сверху и позади его луковицы обхватывают большим и указательным пальцами правой руки и ритмично сжимают. Этот прием приводит к полной эрекции пениса и эякуляции. Сперма выделяется в виде трех четко разделенных фракций.

Первая фракция эякулята, как правило, не содержит спермиев и представляет собой прозрачный бесцветный жидкий секрет, выполняющий роль смазки.

Вторая фракция мутно-белого цвета, состоит из спермиев и незначительного количества жидкого секрета. При ее выделении самцы обычно совершают ритмичные толкательные движения тазом.

Третья фракция эякулята бесцветная и прозрачная, представляет собой секрет предстательной железы и, как правило, не содержит спермиев. При выделении этой фракции спермы половой член поворачивают на 180° и отводят назад для имитации полового «замка».

Сперму получают в широкогорлый спермоприемник или стаканчик, подставленный к головке пениса. Необходимо соблюдать осторожность при получении второй фракции спермы, поскольку при ее выделении самцы обычно совершают резкие совокупительные движения тазом. Для искусственного осеменения используют вторую и часть третьей фракции эякулята. Некоторые исследователи рекомендуют получать отдельно третью фракцию эякулята и использовать ее в качестве разбавителя при осеменении замороженно-оттаянной спермой.

Искусственная вагина — специальный прибор, имитирующий влагалище самки. Разработано несколько конструкций искусственных вагин для получения спермы от собак.

Наиболее распространенная из них модель, предложенная А.Е. Наггор (1954), состоит из наружного упругого резинового цилиндра размером 15х5 см и внутренней эластичной резиновой трубки, закрепленной на обоих концах цилиндра. Между цилиндром и резиновой трубкой образуется замкнутая резиновая камера, соединенная через патрубок с резиновой грушей, предназначенной для нагнетания воздуха в камеру и создания пульсирующего давления в вагине. На середине цилиндра расположен второй патрубок с краником, через который заливают горячую воду, чтобы создать в вагине оптимальную температуру (41…42 °C). Спермо-приемником служит градуированная пробирка. Все части искусственной вагины, соприкасающиеся со спермой, должны быть чистыми, сухими, стерильными и теплыми, а ее входная часть смазана стерильным вазелином, чтобы обеспечить оптимальную фрикцию (трение). Первые несколько раз сперму берут в присутствии самки в охоте. У самцов методом массажа стимулируют эрекцию пениса. При появлении признаков эрекции половой член выводят из препуциального мешка и направляют в искусственную вагину. В искусственной вагине создается пульсирующее давление, способствующее наступлению эякуляции. После прекращения совокупительных движений половой член вместе с вагиной поворачивают на 180° и отводят назад до окончания эякуляции.

Более простую и эффективную модель искусственной вагины для получения спермы от собак предложил S.W. Seager (1977): она состоит из одностенной конусовидной резиновой трубки и пластмассовой градуированной центрифужной пробирки объемом 15 мл. После выведения пениса из препуция на него надевают искусственную вагину и приступают к мастурбации. Дигитальный массаж основания полового члена приводит к полной эрекции пениса и выделению спермы.

Указанными способами можно получать эякуляты, как разделенные, так и не разделенные на фракции.

Основные показатели спермы собак. Объем целого эякулята и отдельных его фракций может сильно варьировать и зависит от многих факторов: размера, возраста, состояния здоровья и индивидуальной потенции самца-производителя, а также режима его полового использования, способа получения спермы. При получении спермы посредством мастурбации объем неразделенного на фракции эякулята у самцов массой менее 20 кг составляет в среднем 5,4 мл, у самцов массой более 20 кг — 12,5 мл. Сведения о продолжительности эякуляции и объеме отдельных фракций спермы при разных способах ее получения приведены в таблице 5.

5. Продолжительность эякуляции и объем отдельных фракций спермы в зависимости от способа получения эякулята (Christiansen Ib. I., 1984)





Сперма состоит из двух компонентов: плазмы спермы и спермиев. Плазма спермы представляет собой смесь секретов семенников, их придатков, ампул спермиопроводов и предстательной железы. Предстательная железа — основной продуцент плазмы спермы. Химический ее состав сложен (табл. 6).

6. Химический состав плазмы спермы собак (White L. G., 1980)





Плазма спермы собак содержит мало энергетических материалов (фруктозы, сорбита), лимонной и аскорбиновой кислот. Основной катион плазмы спермы — натрий, анион — хлор. Плазма характеризуется высокой электропроводностью и низкой буферной емкостью (поэтому не способна эффективно противостоять неблагоприятным воздействиям на спермии многих внешних факторов).

Спермии — главный компонент спермы — вырабатываются в извитых канальцах семенников. Тестикулярные спермии представляют собой незрелые мужские половые клетки, которые созревают и хранятся в канале придатка семенника. Зрелые спермии практически лишены цитоплазмы, незрелые содержат проксимальную или дистальную цитоплазматическую каплю.

Зрелые спермии состоят из головки, шейки, тела и хвоста (рис. 12). Головка спермия ложкообразная: спереди имеет форму овала, сбоку — узкой полоски, вогнутой с одной стороны и выпуклой с другой. Длина головки достигает 6,1×10


мм, ширина — 3,8×10


 мм, толщина — примерно 1×10


 мм. Общая длина спермия составляет 6,14×10


 мм (Mahi-Brown С. А., 1991).




Рис. 12. Схематическое изображение спермия собаки:

1 — головка; 2 — шейка; 3 — тело; 4 — хвост




Оплодотворение яйцеклетки — основная функция спермия, выполнение которой обеспечивается за счет способности сперми-ев активно двигаться, генерировать энергию и проникать через оболочки ооцита. Оплодотворяющей способностью характеризуется головка спермия. Большую часть головки занимает ядро, окруженное непроницаемой ядерной оболочкой. Хроматин ядра плотно упакован и состоит из дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК) и специфических ядерных белков — гистонов. Снаружи головка покрыта цитоплазматической оболочкой (плазмолеммой), которая переходит на шейку, тело и хвост спермия. В апикальной части головки спермия между плазмолеммой и ядерной оболочкой располагается акросома, состоящая из внутренней и внешней мембран и содержимого, богатого ферментами. Акросомные энзимы необходимы для рассеивания клеток яйценосного бугорка и проникновения головки спермия в яйцеклетку. Ферменты из ак-росомы высвобождаются после дозревания спермиев в нижней трети маточных труб в результате так называемой акросомной реакции — разрушения наружной оболочки акросомы.

Шейка соединяет головку с телом. Ее цитоплазма содержит две центриоли — проксимальную, которая при оплодотворении вносится в цитоплазму яйцеклетки, и дистальную, которая подразделяется на две части: переднюю и заднюю. От передней части дис-тальной центриоли начинается осевая нить — двигательный аппарат спермия, представляющий собой микротрубочки, содержащие сократительный белок тубулин. Осевая нить состоит из 11 фибрилл, 2 из которых центральные, 9 боковые. Боковые фибриллы, сформированные из тонких внутренних и толстых наружных нитей, образуют фибриллярный футляр. Осевая нить пронизывает тело и хвост спермия и по строению сходна с ресничками мерцательного эпителия. Энергию, необходимую для движения спермия, генерируют митохондрии, образующие двойную спиралевидную оболочку вокруг осевой нити тела. Замыкающее кольцо этой оболочки (кольцо Иенсена) представляет собой заднюю часть дистальной центриоли.

Хвост — орган движения спермия. Его осевая нить окружена тройной спиральной нитью. Концевая часть хвоста лишена плаз-молеммы, из-за расслоения 11 тонких фибрилл по виду напоминает кисточку.

Источником энергии для спермиев служит аденозинтрифос-форная кислота (АТФ). Эндогенные запасы АТФ у спермия быстро расходуются при движении и поэтому должны постоянно восполняться за счет гликолиза (фруктолиза) моносахаров и биологического окисления различных веществ. При гликолизе образуются две молекулы молочной кислоты и выделяется энергия: С


Н


O


 —> 2СзН


О


 + 2АТФ. Химически процесс окисления глюкозы (фруктозы) выражается следующей формулой: С


Н


O


+ 60


 —> 6СO


 + 6Н


О + 38АТФ. В качестве энергетических материалов спермии могут использовать фруктозу и сорбит плазмы спермы, собственные структурные жиры и белки, а в половых путях самки и в искусственных средах — фруктозу, глюкозу, маннозу и некоторые другие соединения. Конечные продукты окисления жиров — диоксид углерода и вода. При окислении белков могут образовываться токсичные для спермиев вещества: аммиак, пе-роксид водорода.

Различают три вида движения спермиев: прямолинейно-поступательное, колебательное и манежное. Нормальные спермии двигаются прямолинейно-поступательно за счет волнообразных сокращений хвоста и вращения спермия вокруг своей оси. При недостаточном количестве энергии спермии совершают только колебательное движение, при деформированной головке — двигаются по кругу: как бы гоняются за своим хвостом. Спермии способны к ориентированному движению: против тока жидкости (реотаксис) и по направлению к химическим раздражителям (хемотаксис). При движении они не сталкиваются и не склеиваются друг с другом благодаря поверхностному отрицательному электрическому заряду.

Влияние факторов внешней среды на активность и жизнеспособность спермиев. При работе со спермой вне организма необходимо четко представлять характер воздействия факторов внешней среды на активность и жизнеспособность спермиев и умело использовать эти знания на практике.

Температура. При нормальной температуре тела животного спермии проявляют высокую метаболическую и двигательную активность, но быстро погибают вследствие истощения энергетических запасов и накопления в плазме спермы продуктов обмена (молочной кислоты и др.). Повышение температуры опасно для спермиев. При температуре 46 °C и выше начинается коагуляция (свертывание) белков плазмы. Охлаждение спермы улучшает ее сохранность. При температуре 15 °C спермии становятся малоактивными и способны совершать только колебательные движения. При температуре 2…5 °C они впадают в состояние анабиоза. При нагревании охлажденной спермы до нормальной температуры тела животного их активность восстанавливается. Однако следует отметить, что резкое охлаждение спермы вызывает температурный (холодовый) шок — гибель и повреждение спермиев. При разбавлении спермы молочным разбавителем или специальными протекторными (защитными) искусственными средами, содержащими свежий желток куриного яйца, и при медленном охлаждении спермии не погибают от температурного шока. В естественной среде — плазме спермы — спермии не переносят замораживания. При разбавлении спермы криопротек-торной искусственной средой, содержащей глицерин, и соблюдении технологии замораживания большинство спермиев после размораживания сохраняет свою активность и оплодотворяющую способность. Срок хранения замороженной спермы исчисляется десятилетиями.

Свет. Прямой солнечный свет вреден для спермиев. Под его воздействием в плазме спермы в результате фотохимических реакций образуется токсичное для спермиев вещество — пероксид водорода. В отличие от крови плазма спермы не содержит перокси-дазы — фермента, разрушающего пероксид водорода.

Реакция, или рН, среды. Концентрация ионов водорода оказывает большое влияние на подвижность и жизнеспособность спермиев. Слабокислая среда подавляет обменные процессы в спермиях, слабощелочная, наоборот, активизирует обмен веществ в половых клетках. В слабокислой среде спермии впадают в состояние анабиоза уже при комнатной температуре. Нейтрализация кислоты, а также повышение температуры выводят спермии из анабиотического состояния, и они возобновляют движение. Сильные кислоты и щелочи даже в незначительных концентрациях вызывают гибель спермиев.

Осмотическое давление. Спермии очень чувствительны к изменениям осмотического давления среды, в которой они находятся. Осмотическое давление создается растворенными в воде веществами и зависит от их концентрации. Растворы, осмотическое давление которых такое же, как у спермы, называют изотоническими, меньшее — гипотоническими, большее — гипертоническими. Гипо- и гипертонические среды вызывают гибель спермиев. В гипотонических растворах спермии погибают от набухания, в гипертонических — от обезвоживания. Спермии хорошо сохраняют свою жизнеспособность в изотонических растворах многих солей и сахаров: 0,9%-м растворе хлорида натрия, 2,9%-м цитрата натрия, 1%-м бикарбоната натрия, 6%-м глюкозы и др.

Препараты, используемые при искусственном осеменении. По безвредности их подразделяют на абсолютно безвредные (глюкоза, цитрат натрия и др.), безвредные (лактоза и др.), относительно безвредные (хлорид натрия, бикарбонат натрия и Др.), условно безвредные (трис-буфер, глицерин, антибиотики и др.) и вредные (спирт, пероксид водорода и др.). В практике искусственного осеменения используют вещества, относящиеся к первым четырем группам. Абсолютно безвредные, безвредные и относительно безвредные препараты можно использовать в изотонических концентрациях, условно безвредные вводят в состав сложных искусственных сред в небольших количествах, чтобы повысить устойчивость спермиев к действию различных внешних факторов — замораживанию, контаминации микроорганизмами и др.

Оценка эякулята. Сперму получают только от здоровых, физиологически зрелых самцов в манеже с соблюдением ветеринарно-санитарных правил и не более 3 раз в неделю. При таком режиме можно получать до 2 млрд спермиев в неделю. Более интенсивное использование самцов-производителей приводит к их половому истощению и ухудшает качество получаемой спермы. Для хранения спермы в замороженном состоянии от собак обычно получают 2 эякулята с перерывом в 1…2 ч (в неделю).

Качество спермы оценивают сразу же после ее получения. Сперму исследуют макро- и микроскопически. При макроскопическом исследовании определяют ее объем, цвет, запах и консистенцию; при микроскопическом — активность спермиев, их концентрацию, процентное соотношение нормальных и патологических форм.

В норме сперма собак консистенции и цвета обезжиренного молока, без запаха. Сперму с неприятным запахом, загрязненную кровью (гемоспермия), мочой (уриноспермия), гноем (пиоспермия) выбраковывают. При выделении такой спермы самца-производителя тщательно обследуют, назначают соответствующее лечение и не допускают к использованию до полного выздоровления.

Активность спермиев определяют под микроскопом при температуре 38…39 °С, используя специальный обогревательный столик. На чистое предметное стекло наносят каплю спермы и накрывают покровным стеклом. Раздавленную каплю исследуют под микроскопом в неярком свете при увеличении 200…300 раз. Сперму оценивают визуально по десятибалльной шкале, определяя количество спермиев с прямолинейно-поступательным движением. Высшую оценку 10 баллов получает сперма, в которой практически все спермии двигаются прямолинейно-поступательно. При оценке 9 баллов примерно 90% спермиев двигаются прямолинейно-поступательно, при оценке 5 баллов — 50% и т. д. Сперму, не содержащую спермиев, обозначают буквой А (аспермия), с мертвыми спермиями — буквой Н (некроспермия). Нормальная активность спермиев собаки составляет 7…10 баллов.

Концентрация спермы — показатель, который определяют при помощи счетной камеры Горяева, используемой для подсчета эритроцитов и лейкоцитов (наиболее простой и достаточно надежный способ), а также при помощи фотоэлектрического колориметра или автоматического счетчика клеток. Камера Горяева состоит из толстого предметного стекла, разделенного поперечными прорезями на три площадки. Средняя площадка ниже боковых на 1/10 мм и разделена продольной прорезью на две части, на каждой из которых выгравирована сетка. Каждая сетка состоит из 225 больших квадратов, из них 25 разделено на 16 маленьких квадратиков. Площадь маленького квадратика составляет 1/400 мм


. Если площадку накрыть шлифованным стеклом, то объем камеры маленького квадратика составит 1/400 мм


.

Для подсчета спермиев пробу спермы предварительно разбавляют 3%-м раствором хлорида натрия. В гипертоническом растворе хлорида натрия спермии становятся неподвижными (погибают), что облегчает подсчет. Сперму разбавляют в 100 раз при помощи эритроцитарного меланжера. Для этого в меланжер вначале набирают сперму до отметки 1, затем раствор хлорида натрия до отметки 101. Чтобы равномерно смешать сперму с раствором, концы меланжера зажимают между большим и указательным пальцами и встряхивают в течение 2…3 мин. Из пипетки меланжера удаляют первые 4 капли, не содержащие спермиев. Следующую каплю вносят под заранее притертое шлифованное стекло. Заряженную камеру Горяева кладут на столик микроскопа и исследуют под большим увеличением. Спермии подсчитывают в пяти больших квадратах (80 малых) по диагонали. Считают только головки спермиев, расположенные внутри малых квадратиков, а также на их левых и верхних линиях. Число спермиев, подсчитанных в пяти больших квадратах, суммируют и делят на 200. При делении получается цифра, выражающая содержание спермиев (млрд в мл).

Концентрация спермы собак может сильно варьировать — от 25 млн до 400 млн клеток в 1 мл. По этой причине качество спермы оценивают не по ее концентрации, а по числу активных спермиев в эякуляте.

Ценным показателем служит процентное соотношение нормальных и патологических форм спермиев. Чтобы определить их соотношения, наносят на край обезжиренного, сухого, чистого и теплого предметного стекла 1 каплю спермы и 2…3 капли 0,9%-го раствора хлорида натрия. Капли быстро перемешивают стеклянной палочкой и делают при помощи шлифованного стекла тонкий мазок. Мазок высушивают, фиксируют несколько минут 96%-м спиртом и окрашивают не менее 5 мин 1…2%-м раствором эозина. Раствор краски готовят на 2,9%-м растворе цитрата натрия. Краску на стекле смывают дистиллированной водой и высушивают на воздухе. Просохший мазок просматривают под микроскопом при увеличении в 400…600 раз и подсчитывают в нескольких полях зрения не менее 200 спермиев. Число нормальных и патологических форм спермиев по каждому полю зрения суммируют и определяют их процентное соотношение.

К патологическим формам спермиев относят: гигантские, карликовые, с деформацией головки, с двумя головками, с надломом шейки и ее эксцентричным креплением к головке, изолированные головки, с искривленным и закрученным хвостом, с двумя хвостами, с цитоплазматической каплей и т. д.

В нормальной сперме собак удельный вес патологических форм спермиев не должен превышать 30%.

Хранение спермы. Собак осеменяют свежеполученной, охлажденной (сохраняемой при температуре 2…5 °C) и замороженно-оттаянной спермой.

Свежеполученную сперму используют сразу же после оценки ее качества. К использованию допускают эякуляты, содержащие не менее 60 млн активных спермиев. Наилучшие результаты получают при содержании в спермодозе не менее 200 млн активных спермиев.

Охлаждение — наиболее отработанный способ хранения спермы вне организма. Для разбавления и кратковременного хранения спермы собаки обычно используют молочную и цитратно-желточную среды.

Молочная среда. Свежее цельное или лучше обезжиренное коровье молоко — 100 мл, пенициллин и (или) стрептомицин — 0,05…0,1 г.

Молоко берут от клинически здоровых коров с отрицательными результатами исследований на туберкулез, лептоспироз, бруцеллез, а также мастит. Желательно подобрать коров, продуцирующих молоко низкой жирности, поскольку молочные жировые шарики значительно затрудняют оценку качества разбавленной спермы. Молоко обязательно прогревают на водяной бане в течение 10 мин при температуре 92…96 °C для разрушения некоторых его белков, оказывающих на спермии токсическое действие. Затем молоко процеживают через 3…4 слоя стерильной марли, охлаждают до температуры 35…39 °C и добавляют антибактериальный препарат.

Цитратно-желточная среда. Цитрат натрия трех-замещенный пятиводный — 2,32 г, свежий желток куриного яйца — 20 мл, пенициллин и (или) стрептомицин — 0,05…0,1 г, вода дистиллированная (бидистиллированная) — 80 мл.

Навеску цитрата натрия вносят в чистую стерильную колбу. Вливают в колбу прокипяченную и остуженную дистиллированную воду; фильтруют, добавляют антисептик и желток куриного яйца. Перед извлечением желтка скорлупу яйца обеззараживают при помощи бактерицидной лампы или спиртового ватного тампона.

Среды готовят непосредственно перед получением спермы. Последнюю разбавляют сразу же после оценки ее качества. Температура спермы и среды должна быть одинаковой, чтобы предупредить температурный шок спермиев. Разбавляют сперму в градуированном смесителе, при этом среду добавляют небольшими порциями. После добавления каждой порции смеситель вращают, чтобы равномерно смешать среду и сперму. Разбавленную сперму медленно охлаждают и хранят при температуре 2…5 °C до 4…5 сут. В 1-е сутки хранения оплодотворяющая способность охлажденной спермы соответствует свежеполученной, на 4-е сутки она лучше, чем замороженно-оттаянной.

Криоконсервация, или замораживание, — самый перспективный способ хранения спермы вне организма. Впервые собаку успешно осеменили замороженно-оттаянной спермой в 1969 г. в США.

Методические основы замораживания и хранения спермы собаки и быка одинаковы. Сперму разбавляют в 4…9 раз криопротекторной средой (до концентрации не менее 40…80 млн активных спермиев в 1 мл). В качестве криопротекторной среды обычно используют трис-буферный разбавитель, содержащий 20% желтка куриного яйца, 4…16% глицерина, или же лактозо(11%) — желточно(20%) — глицериновую(4…16%) среду. Сперму замораживают в ампулах объемом 1 мл, соломинках (пайеттах) объемом 0,5…1 мл или гранулах; в парах жидкого азота или на блоках твердого диоксида углерода (-79 °C) и хранят в жидком азоте (-196 °C).

Сперму размораживают на водяной бане (при температуре 38…40 °C) в течение 30 с. Активность размороженной спермы собак обычно составляет 6…7 баллов. Сперму активностью ниже 4 баллов не используют.

Результативность осеменения собак замороженно-оттаянной спермой оставляет желать лучшего, и поэтому криоконсервирование спермы собак практикуют редко. По данным Американского клуба собаководов, в период с 1981 по 1991 г. от самок, осемененных замороженно-оттаянной спермой, получили всего 240 пометов.

Способы искусственного осеменения. Самок осеменяют на 10-е и 12-е сутки после начала течки (проэструса), на 4-е и 6-е сутки половой охоты или же на 2-е и 4-е сутки после проявления преовуляторного пика ЛГ.

Как известно, продолжительность проэструса у собак может сильно варьировать, по этой причине правильно выбрать время осеменения, ориентируясь на дату начала течки, удается далеко не всегда. Из-за вариабельности овуляции нельзя быть уверенным в точности выбора и при ориентации на дату начала половой охоты. Наиболее правильно оптимальное время осеменения собак можно выбрать по дате проявления преовуляторного пика ЛГ, используя прямые и непрямые методы его определения (картина влагалищных мазков, многократные измерения концентрации прогестерона или же ЛГ в крови).

Разработано два способа искусственного осеменения собак — влагалищный и маточный.

Влагалищный способ на сегодняшний день остается основным. Самку удерживают в стоячем положении. Половые органы ее обмывают теплой водой и орошают 1%-м раствором бикарбоната натрия. По верхнему своду преддверия влагалища и влагалища вводят укороченный стерильный полистироловый катетер для осеменения коров цервикальным способом с ректальной фиксацией шейки матки. Продвижение катетера к цервикальному каналу контролируют рукой через брюшную стенку. С помощью резиновой трубочки к катетеру присоединяют стерильный одноразовый шприц со спермой. Заднюю часть тела собаки поднимают на левое бедро осеменатора, сидящего на стуле. Собаку удерживают в наклонном положении: спереди за ошейник — владелец, сзади — осеменатор. Левой рукой осеменатор удерживает самку за левое бедро, правой медленно вводит сперму из шприца во влагалище. Катетер извлекают, в преддверие и каудальную часть влагалища вводят на 10 мин большой палец для имитации «полового замка» и стимуляции антиперистальтических сокращений в матке. Наклонное положение самки при введенном в ее влагалище пальце способствует быстрому проникновению спермы в матку. По материалам японских исследователей (Tsuitsui Т. et al., 1989), уже через 2,5 мин после введения спермы в краниальную часть влагалища спермии оказываются в полости верхушки рогов матки. После осеменения собаку выгуливают 30 мин, не позволяя ей бегать, прыгать и садиться. Хорошие результаты получают при осеменении собак свежеполученной спермой. Эффективность осеменения замороженно-оттаянной спермой остается очень низкой, охлажденной — зависит от срока ее хранения.

Внутриматочный способ практикуют редко. Этот метод разработан, чтобы повысить эффективность осеменения замороженно-оттаянной спермой. В литературе описаны два нехирургических и два хирургических способа внутриматочного осеменения собак.

Нехирургический внутриматочный способ осеменения собак с помощью норвежского катетера, применяемого для осеменения лисиц, разработан в Швеции. Используют: металлический катетер длиной 20…50 см, диаметром 0,5…1мм, нейлоновую протектор-ную оболочку, одноразовый шприц на 2 мл.

Металлический катетер в нейлоновой протекторной оболочке вводят по верхнему своду влагалища в его краниальную часть. С помощью большого и указательного пальцев захватывают шейку матки и контролируют продвижение катетера до входа в церви-кальный канал. Металлический катетер выдвигают из защитной оболочки. Осторожно манипулируя катетером и шейкой матки, отыскивают вход в канал шейки матки. Цервикальный канал проходят, вращая катетер и оттягивая шейку матки назад. Длина канала шейки матки составляет всего 0,5…1 см. Сперму вводят, удостоверившись, что кончик катетера находится в теле матки. Катетер извлекают. Самке придают наклонное положение и удерживают в нем в течение 10 мин, введя во влагалище большой палец.

Недостатки способа: неприемлем для нервных и тучных собак; связан с риском травмирования и инфицирования половых органов самки; технически трудновыполним — необходимы специальная подготовка и постоянная практика. Опытный ветеринарный врач на отыскание шейки матки и введение катетера в полость тела матки затрачивает около 1 мин.

Нехирургический внутриматочный способ осеменения при помощи эндоскопа разработан в США. Используют: цистоэндоскоп диаметром 3 мм, длиной 30 см для визуализации шейки матки, пластиковый катетер для катетеризации мочевого пузыря у самцов или ангиографический катетер диаметром 3 мм.

Преимущества использования эндоскопа: инструмент для осеменения вводят в цервикальный канал под визуальным контролем, заметно снижен риск травмирования и инфицирования половых органов.

Недостатки способа: неприемлем для нервных самок и самок с длинным влагалищем; процедура внутриматочного осеменения очень сложна и трудоемка, связана с применением дорогих инструментов и необходимостью специальной предварительной подготовки.

Хирургический внутриматочный способ осеменения через разрез брюшной стенки заключается в следующем. Самок выдерживают на голодной диете 18…24 ч. Под общим наркозом фиксируют на столе в спинном положении. Крышку операционного стола переводят в наклонное положение, чтобы вызвать смещение внутренних органов вперед и облегчить процедуру обнаружения рогов матки в брюшной полости. С соблюдением правил асептики и антисептики подготавливают операционное поле и делают разрез по белой линии живота. Извлекают рога матки. При помощи шприца с иголкой в их полость вводят сперму. Брюшную стенку зашивают обычным способом.

Процедура осеменения этим способом очень проста, но трудоемка, связана с использованием общего наркоза и возможна только в условиях клиники.

Хирургический внутриматочный способ осеменения с помощью лапароскопа и специальной пипетки с игольчатым наконечником разработан в Японии (Tsuitsui Т. et al., 1989) и подробно описан (Silva L.D.М. et al., 1994). Самку выдерживают на голодной диете. Под общим наркозом фиксируют на операционном столе в наклонно-спинном положении. Вентральную поверхность живота выбривают, обрабатывают антисептиками. При помощи иглы в брюшную полость накачивают диоксид углерода. Отступив от пупка 1 см назад по белой линии, при помощи троакара сначала в брюшную полость вводят световод диаметром 8 мм, соединенный с камерой лапароскопа, и отыскивают рога матки, затем на правой стороне живота, отступив 2 см в сторону от заднебрюшной молочной железы, вводят второй троакар диаметром 5 мм. Эндоскопическими щипцами, введенными в брюшную полость через канюлю троакара, захватывают тело матки и подтягивают к вентральной поверхности брюшной стенки. Брюшную стенку и рог матки прокалывают иглой, через которую вводят внутриматочный катетер. Иглу извлекают и через катетер осеменяют самку.

Недостатки способа: очень сложен, трудоемок, связан с использованием дорогостоящей аппаратуры, малопригоден для производственного применения. При проколе брюшной стенки существует риск повреждения крупных сосудов и внутренних органов.




Глава 3. ФИЗИОЛОГИЯ И ДИАГНОСТИКА БЕРЕМЕННОСТИ





3.1. ОПЛОДОТВОРЕНИЕ


Оплодотворение — процесс слияния половых клеток самца (спермия) и самки (яйцеклетки) и образования зиготы, которая обладает двойной наследственностью и дает начало новому организму.

Естественный тип осеменения собак — маточный. Во время полового акта благодаря сцеплению половых органов самца и самки, а также выделению третьей фракции спермы и антиперистальтическим сокращениям матки спермии попадают через шейку матки в ее тело и рога, где сохраняют свою оплодотворяющую способность в течение 5…6 дней. Через фистулы рогов матки спермии выделяются спустя 25…50 с после начала эякуляции второй фракции спермы. Из рогов матки к месту оплодотворения — в ампулярную часть маточных труб спермии продвигаются за счет своей способности к ориентированному движению. В маточные трубы проникает лишь ограниченное количество половых клеток самца. Их общее количество в эякуляте обычно достигает 200 млн и более. В истмической части маточных труб спермии приобретают способность к оплодотворению. Процесс функционального созревания спермиев в маточных трубах называется капацитацией. В результате так называемой акросомной реакции спермии приобретают способность к выделению из акросомы энзимов, необходимых для проникновения спермия через оболочки яйцеклетки. Длительность капацитации спермиев собаки in vivo неизвестна, in vitro — 7 ч.

В период половой охоты у самок собак обычно созревает и ову-лирует от 2 до 14 преовуляторных фолликулов. После овуляции яйцеклетки, окруженные прозрачной оболочкой и фолликулярными клетками яйценосного бугорка, вместе с фолликулярной жидкостью попадают в овариальную бурсу на воронку маточных труб. Самостоятельной подвижностью они не обладают, а транспортируются к месту оплодотворения за счет тока жидкости, создаваемого ресничками мерцательного эпителия и перистальтическими сокращениями стенок маточных труб. Ооцит второго порядка образуется не ранее чем через 48 ч после овуляции.

Процесс оплодотворения яйцеклетки происходит по типу мо-носпермии и включает в себя несколько стадий. Первая стадия характеризуется денудацией — рассеиванием клеток яйценосного бугорка. Ведущая роль при этом принадлежит ферменту акросомы гиалуронидазе. На второй стадии головка и шейка спермия проникают в цитоплазму яйцеклетки, вызывая в прозрачной и вителлиновой оболочках яйцеклетки морфофункциональные изменения, блокирующие проникновение в ооцит других спермиев. На третьей стадии образуются пронуклеусы. Пронуклеус самца активирует второе мейотическое деление ооцита и формирование про-нуклеуса самки. На четвертой стадии оба пронуклеуса сближаются и сливаются, образуя зиготу. Процесс слияния пронуклеусов называется сингамией.

Полиспермию, или оплодотворение одной яйцеклетки несколькими спермиями, у собак практически не наблюдают, но при вольном спаривании часто встречается суперфекундация — оплодотворение нескольких яйцеклеток спермиями разных самцов.

С момента оплодотворения начинается беременность.




3.2. ПРОДОЛЖИТЕЛЬНОСТЬ БЕРЕМЕННОСТИ


Под беременностью понимают физиологическое состояние организма самки в период плодоношения. Во время беременности из микроскопической оплодотворенной яйцеклетки развивается плод, способный к внеутробному существованию.

В практике за начало беременности принимают день проведения первого осеменения, хотя у большинства самок, осемененных на 2…4-й день половой охоты, оплодотворение яйцеклетки наступает примерно на 4…5-е сутки после вязки.

Продолжительность беременности у собак, отсчитываемая со дня первого осеменения, в среднем составляет 63 дня. Физиологический срок вынашивания плодов колеблется от 58 до 71 дня. Длительность плодоношения зависит от породы, числа плодов в матке, возраста самки, условий кормления и содержания, продолжительности периода от осеменения до овуляции, скорости созревания и старения половых клеток и др.




3.3. ПРЕНАТАЛЬНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ


У плацентарных животных процесс внутриутробного развития принято условно делить на три периода: 1) начальный, или пре-имплантационный, период дробления; 2) эмбриональный, или дифференциации; 3) плодный, или роста. Между этими периодами нет четкой границы и поэтому данные литературы об их продолжительности неоднозначны.

Начальный период — это время с момента оплодотворения яйцеклетки до образования бластоцисты. Вскоре после оплодотворения зигота начинает последовательно делиться на 2, 4, 8, 16, 32 бластомера и продвигаться по маточным трубам к матке. После каждого деления бластомеры не расходятся и становятся все меньше и меньше в размере. Спустя 10…12 дней после оплодотворения на стадии 16…32 бластомеров зародыш попадает в матку, где достигает стадии морулы (64 и более бластомеров). Количество бластомеров на стадии морулы трудно точно подсчитать, и по внешнему виду зародыш напоминает тутовую ягоду. В этот период зародыш потребляет запасы питательных веществ, главным образом ооцита и отчасти трубной и маточной жидкостей. На стадии морулы между клетками бластомеров образуется полость, и зародыш переходит в следующую стадию — стадию бластоцисты. Бласто-циста представляет собой полый шар, наполненный жидкостью, снаружи покрытый прозрачной оболочкой, изнутри образованный клетками трофобласта (trophe — питание и blastos — росток) и эмбриобласта. Трофобласт обеспечивает зародыш питательным материалом и участвует в установлении связи зародыша со стенкой матки. Эмбриобласт — источник развития тела зародыша и некоторых внезародышевых оболочек. На стадии бластоцисты прозрачная оболочка яйцеклетки разрушается. Бластоцисты приобретают овальную форму, равномерно распределяются по всей длине рогов матки и прикрепляются к ее слизистой оболочке. Процесс прикрепления бластоцисты к эндометрию рогов матки называется имплантацией. У собак имплантация наступает примерно на 18-е сутки после оплодотворения.

Эмбриональный период начинается с момента имплантации. Зародыш вступает в следующую стадию развития — гаструлу. Путем деляминации (расслоения) зародышевого диска (эмбриобласта) формируются зародышевые листки — эктодерма и эндодерма. Если эти листки образовались из материала зародышевого щитка, то они называются зародышевыми, а если возникли из незародышевой зоны зародышевого диска, то незародышевыми. Эктодерма разрастается по внутренней поверхности трофобласта, эндодерма формирует первичную кишку. Мезодерма — средний зародышевый листок — образуется из материала первичной полоски, формирующей продольную ось эмбриона, вдоль которой мезодерма заполняет пространство между клетками эндо- и эктодермы. Часть мезодермы, расположенная между зародышевыми частями эндо- и эктодермы, распадается на сомиты — сегменты тела эмбриона. Несегментированная часть мезодермы в виде мешка распространяется между незародышевыми частями экто- и эндодермы. Зародышевые листки служат источником формирования тканей (гистогенез) и зачатков органов (органогенез) эмбриона и его внезародышевых оболочек и органов.

Возникшие из эмбриональных зачатков ткани и органы эмбриона начинают функционировать. Наблюдают становление внешних форм (морфогенез) и размеров эмбриона, оформляются признаки семейства. На 30-й день беременности длина эмбриона достигает 16 мм. К началу плодного периода глаза и слуховой канал у эмбриона открыты, радужная оболочка пигментирована, веки отсутствуют, конечности цилиндрической формы, зачатки пальцев лап плохо очерчены, ушную раковину выявляют в виде эмбрионального валика. Особенности гисто- и органогенеза эмбриона собак приведены далее.




Плодный период начинается с 30-го дня беременности. В это время плод быстро растет и начинает приобретать характерные видовые формы. К концу фетального периода плод готов к внеутробному существованию.

К концу 5-й недели беременности у собак средних размеров длина плода составляет примерно 35 мм. Веки развиты и частично прикрывают глаза. Ушная раковина закрывает слуховой канал. Дистальная часть конечностей хорошо детализирована и приобретает форму лап. Наружные половые органы не оформлены. На верхней губе и над веками появляются фолликулы тактильных волос.

К концу 6-й недели длина плода достигает 60 мм. По наружным половым органам можно определить пол. Веки слипаются. На теле в большом количество развиваются волосяные фолликулы, вырастают тактильные волоски на верхней губе и над веками. Образуются когти. Появляются признаки окостенения скелета.

К концу 7-й недели плод достигает в длину примерно 100 мм. Активно формируется волосяной покров тела, шерсть приобретает окрас. К 8-й неделе формирование шерстного покрова завершается, на лапах появляются мякиши пальцев.

К концу 9-й недели длина плода составляет около 150 мм, выражены породные и индивидуальные особенности. Плод готов к внеутробному существованию (Smith R. N., 1985).

Внезародышевые, или временные, органы эмбриона и плода включают в себя желточный мешок, амнион, аллантоис, хорион и плаценту (рис. 13).

Желточный мешок образуется из эктодермы и висцерального листка несегментированной мезодермы; участвует в питании эмбриона. К концу эмбрионального периода желточный мешок рассасывается.

Амнион — водная оболочка, образующая водный пузырь вокруг эмбриона. В формировании амниона принимают участие внезаро-дышевая эктодерма и париетальный листок мезодермы. Амниотический пузырь защищает нежные ткани и органы эмбриона и раннего плода от механических повреждений, предупреждает их обезвоживание. В предплодный и в начале плодного периода через стенку амниона невозможно пропальпировать эмбрион и части тела плода. К концу беременности амниотическая жидкость приобретает слизистую консистенцию и во время родового акта облегчает выведение плода из родовых путей.

Аллантоис — мочевая оболочка, выполняет функцию мочевого пузыря. Формируется из внезародышевой эндодермы и висцерального листка мезодермы. Постепенно окружает со всех сторон амнион и, срастаясь с наружной оболочкой плода, участвует в образовании алланто-хориона, стенки которого пронизаны густой сетью кровеносных сосудов. У собак амнион и аллантоис не сращены и поэтому плоды рождаются в амниотической оболочке.




Рис. 13. Плодные оболочки собак:

1 — плод; 2 — амнион; 3 — аллантоис; 4 — хорион; 5 — пупочный канатик; 6 — ворсинки хориона; 7 — желточный пузырь




Хорион — самая наружная, или сосудистая, оболочка плода. Формируется из клеток трофобласта, эктодермы и париетального листка мезодермы. Связывает зародыш с организмом матери, участвует в образовании детской части плаценты.

Плацента — важнейший внезародышевый орган, обеспечивающий функции дыхания, питания и выведения продуктов обмена плода. По форме и строению плацента плотоядных принадлежит к поясной (зональной) и эндотелиохориальной. Ворсинки хориона в виде широкого пояска расположены на плодном пузыре, имеющем форму огурца, и внедряются в эндометрий рогов матки, контактируя с эндотелиальным слоем стенок кровеносных сосудов. Кровь матери и плода отделены друг от друга эндотелием кровеносных сосудов эндометрия, эпителиальным и соединительно-тканным слоями ворсинок, а также эндотелием их кровеносных сосудов. Слои материнской и детской частей плаценты выполняют функцию фетоплацентарного барьера. У плаценты плотоядных ограниченная способность задерживать вредные агенты: через нее к плоду легко поступают наркотические препараты, вирусы, некоторые бактерии, личинки токсокар, а также антибиотики и ограниченное количество антител, образующихся в организме матери.

Плацента выполняет также и гормональную функцию, будучи временной железой внутренней секреции и вырабатывая гормоны, необходимые для поддержания беременности (прогестерон), подготовки самки к родам (релаксин и эстрогены), инициации и поддержания родовой активности (эстрогены).

Плацента связана с телом плода посредством пуповины, или пупочного канатика. Пуповина представляет собой соединительно-тканный тяж, в котором проходят две артерии и одна вена. В состав пуповины входят также остатки желточного мешка и мочевой проток (урахус), соединяющий мочевой пузырь плода с полостью аллантоиса. Длина пуповины плотоядных варьирует в зависимости от вида, породы и возраста плода. В среднем отношение длины пуповины к длине плода составляет у собаки 1:2,4.

Сердце — самый деятельный орган плода. Сердцебиение у плодов собак начинают определять с 25-го дня беременности. Плацентарное кровообращение характеризуется следующими анатомо-функциональными особенностями:

— левая и правая половина сердца соединены друг с другом овальным отверстием, расположенным между предсердиями;

— легочная артерия посредством боталлова протока сообщается с аортой;

— от аорты отходят две пупочные артерии, которые транспортируют к плаценте венозную кровь;

— по пупочной вене и венозному (аранциевому) протоку кровь, обогащенная в плаценте кислородом, поступает в заднюю полую вену.

Легкие как орган дыхания не функционируют, хотя для плода характерны поверхностные дыхательные движения.

Плод заглатывает околоплодную жидкость. В его кишечнике образуется первородный кал (меконий), печень синтезирует гликоген и желчь. Почки вырабатывают мочу, которая скапливается в аллантоисе.

У плода достаточно рано начинают функционировать органы эндокринной системы: фетальные тестикулы, надпочечники, гипофиз и др. Фетальный кортизол, по-видимому, играет важную роль в процессе инициации родовой деятельности у самки (при удалении надпочечников и гипофиза у плодов лабораторных животных отмечают пролонгацию беременности и развитие плодов-гигантов). Введение кортикостероидов собакам во второй половине беременности приводит к абортам или родам.

Нервная и иммунная системы и к концу плодного периода остаются незрелыми.

В целом состояние большинства органов плода имеет второстепенное значение, так как их функции частично или полностью выполняет плацента.




3.4. ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ИЗМЕНЕНИЯ В ОРГАНИЗМЕ САМКИ В ПЕРИОД ПЛОДОНОШЕНИЯ


В период плодоношения в организме самки происходят существенные изменения. Перестройку организма, вызванную беременностью, регулируют нейроэндокринная система самки и эндокринная система фетоплацентарного комплекса.

В яичниках на месте овулировавших фолликулов образуются желтые тела беременности, вырабатывающие прогестерон, который, будучи ключевым гормоном беременности, обеспечивает подготовку эндометрия к имплантации, создает в матке условия для развития эмбриона и плода, препятствует сокращениям матки и блокирует процесс созревания фолликулов в яичниках. Основной продуцент прогестерона в период беременности — желтое тело беременности, а не плацента. Резекция яичников на любом сроке беременности приводит к аборту. Концентрация прогестерона в плазме периферической крови хорошо отражает функциональную активность желтого тела полового цикла и беременности, а также плаценты. Вместе с тем из-за отсутствия различий в содержании прогестерона у беременных и небеременных собак невозможно диагностировать беременность по концентрации в крови данного гормона. Концентрация прогестерона в плазме периферической крови достигает максимальных значений на 15…30-й день беременности и в последней трети беременности постепенно снижается, достигая минимальных значений за 1…2 дня до родов.

Прогестагенную активность яичников и плаценты регулирует ЛГ. Введение сыворотки против ЛГ подавляет секрецию прогестерона у беременных и небеременных самок (Concannon Р. W., 1986). Матка не влияет на лютеиновую функцию собак (Olson P.N.S., Nett T.M., 1983). Концентрация ЛГ в плазме периферической крови на протяжении всего периода плодоношения находится на низком, или базальном, уровне, содержание пролактина постепенно увеличивается во второй половине беременности.

Концентрация эстрогенов в плазме периферической крови у самок в последней трети беременности существенно не возрастает. Эстрогены вырабатываются плацентой и отчасти растущими третичными фолликулами. Фолликулы в яичниках не созревают и подвергаются атрезии. Выработку эстрогенов регулирует ФСГ.

Во время беременности изменяются размер матки и ее рогов, их форма, положение, консистенция и реактивность.

Сразу же после имплантации зародышевые пузыри обособляются друг от друга межампулярными перемычками. Вокруг бластоцист образуются ампуловидные расширения, придающие рогам матки своеобразную форму. Ампуловидные расширения на 21-й день беременности достигают в диаметре примерно 2 см, на 28-й день — 2,5 см. Через 30…35 дней беременности межампулярные перемычки исчезают. По мере роста плодов диаметр и длина рогов матки увеличиваются, они заполняют брюшную полость, оттесняя кишечник и сдавливая все внутренние органы и диафрагму.

Беременность вызывает существенные изменения в сердечнососудистой системе. Повышается свертываемость крови. В конце беременности у собак минутный объем сердца возрастает на 30…50%, общий объем циркулирующей крови на 20…40%, объем плазмы крови — на 40…50%. Как следствие различия в степени увеличения объема плазмы и эритроцитов значение показателя гематокрита у самок к 35-му дню беременности снижается до 40%, достигая к концу беременности наименьших значений — менее 35% (Concannon P.W., 1986).

Во время беременности возрастает нагрузка и на органы дыхания. Диафрагма смещается вперед. Объем грудной полости не уменьшается, а возрастает за счет расширения размеров грудной клетки. Дыхание становится частым и глубоким. На 60…70% усиливается газообмен в легких. По этой причине у беременных собак быстрее наступает ингаляционный наркоз. В целом беременные животные хуже переносят ингаляционный и неингаляционный наркоз. Под общим наркозом они в большей степени, чем небеременные животные, предрасположены к гипоксии, остановке дыхания и сердца.

С повышенной функциональной нагрузкой работают печень и почки. Эти органы обезвреживают и удаляют из организма вредные продукты обмена не только матери, но и плодов.

В последней трети беременности возрастает нагрузка на опорно-двигательный аппарат. Масса тела к концу беременности у собак увеличивается в среднем на 36% (20…50%). Беременные животные становятся спокойными и больше отдыхают. Они быстро устают, поэтому прогулки должны быть непродолжительными, но частыми. Беременных животных следует содержать отдельно. Из-за увеличения объема живота они не способны облизывать некоторые участки своего тела, в частности область промежности, и поэтому их следует обеспечить хорошим уходом.

Во время беременности собакам дают только качественные корма домашнего и (или) коммерческого приготовления. Суточный рацион должен в полном объеме обеспечивать животное энергией, белками, жирами, углеводами, минеральными веществами и витаминами. Потребность в кормах в первой половине беременности такая же, как и у небеременных животных, во второй — возрастает на 25… 50%.

Суточная потребность взрослой собаки в основных питательных веществах (в пересчете на 1 кг массы тела) составляет: по белку 5 г, жиру 1,5 г, линоленовой кислоте 0,22 мг, кальцию 265 мг, фосфору 220 мг, калию 144 мг, хлориду натрия 200 мг, магнию 14 мг, железу 1,32 мг, меди 0,16 мг, марганцу 0,11 мг, цинку 2,2 мг, йоду 0,033 мг, селену 2,42 мг, витамину А 110ИЕ, витамину D 11 ИЕ, витамину Е 1,2 мкг, тиамину 24 мкг, рибофлавину 48 мкг, пиридоксину 24 мкг, пантотеновой кислоте 220 мкг, никотиновой кислоте 250 мкг, фолиевой кислоте 4 мкг, витамину B


 1,1 мкг, биотину 2,2 мкг, холину 26 мг (Sheffy В. Е., 1978).

В 100 кг полнорационного корма для взрослой собаки (по сухому веществу) должно содержаться белка 22 г, жира 5 г, кальция 1,1 г, фосфора 0,9 г, хлорида натрия 1,1 г, калия 0,6 г, магния 0,04 г, меди 0,7 мг, марганца 0,5 мг, цинка 5 мг, йода 0,2 мг, селена 0,01 мг, витамина А 500 ИЕ, витамина D 50 ИЕ, витамина Е 5 мг, тиамина 0,1 мг, рибофлавина 0,2 мг, пантотеновой кислоты 1 мг, никотиновой кислоты 1,1 мг, пиридоксина 0,1 мг, фолиевой кислоты 0,02 мг, биотина 0,01 мг, витамина B


 0,002 мг, холина 120 мг (Anderson R. S., 1985).

Источником обменной энергии для собак служат животные и растительные протеины, углеводы (основной источник) и жиры, поступающие с кормом. Собаки легко переваривают глюкозу, фруктозу, сахарозу. Однако многие взрослые собаки из-за дефицита лактазы плохо усваивают молочный сахар — лактозу. Вследствие бактериального сбраживания лактозы в толстом отделе кишечника у них регистрируют расстройства желудочно-кишечного тракта. Собаки не способны усваивать растительную клетчатку. Однако клетчатка оказывает благотворное влияние на перистальтику кишечника и формирование стула. Белки и жиры — обязательный компонент корма для собак, так как служат источником структурных элементов для синтеза белка и эссенциальных жирных кислот. Незаменимыми аминокислотами у плотоядных считают аргинин, гистидин, изолейцин, лейцин, метионин, фенилаланин, треонин, триптофан и валин. Перечисленные амино-, а также эссенциальные жирные кислоты (арахидоновую, линоленовую и линолевую) собаки не способны сами синтезировать и поэтому должны получать с кормом.

Потребность взрослых собак в обменной энергии в зависимости от массы тела приведена по данным R.S. Anderson (1985).





Примечание: 1 ккал равен 1 кДж.




При использовании кормов домашнего приготовления важно правильно сбалансировать рацион по витаминам, минеральным веществам и особенно по кальцию и фосфору, поскольку в основном компоненте рациона собак — мясе содержится очень мало кальция и много фосфора (соотношение 1:20). Беременным животным целесообразно давать витаминно-минеральные подкормки, пивные дрожжи, разнообразные овощи и фрукты, на альтернативной основе регулярно скармливать в ограниченном количестве свежие куриные яйца и печень животных.




3.5. ДИАГНОСТИКА БЕРЕМЕННОСТИ И МНОГОПЛОДИЯ


Беременность у собак диагностируют на основании данных клинического, рентгенологического и (или) ультразвукового исследований.

Трансабдоминальная пальпация — наиболее распространенный и достаточно эффективный метод диагностики беременности собак.

Самок исследуют на 21…28-й день после осеменения. Клиническое обследование начинают с внешнего осмотра животного. Обращают внимание на размеры живота, изменения его вентральной поверхности, состояние тазовых связок, наружных половых органов и молочных желез. У стоящей или лежащей на боку самки пальпируют живот одной (у небольших животных) и (или) двумя руками. Вначале находят мочевой пузырь, который служит ориентиром для определения места расположения матки.

У здоровых небеременных собак матка не пальпируется. У беременных при пальпации выявляют ампуловидные расширения рогов матки, достигающие в диаметре 2…2,5 см (рис. 14).

После 30…35-го дня осеменения межампулярные перемычки рогов матки сглаживаются и беременную матку трудно идентифицировать методом трансабдоминальной пальпации. Точность выявления беременности по данным клинического исследования на 26…35-й день после осеменения составляет 85...90%, бесплодия — 70…75%. Части тела плода хорошо пальпируются в последние 10…14 дней беременности.

Рентгенологическое исследование — эффективный инструментальный метод диагностики беременности. Собак исследуют начиная с 45…50-го дня после осеменения. Признаком беременности служит обнаружение на рентгенограмме скелетов плодов. По данным рентгенограммы можно наиболее точно определить число вынашиваемых плодов. Этот метод исследования используют также для дифференциации истинной беременности от ложной и идентификации закрытой формы пиометры (гнойного воспаления матки). К рентгенографии не следует прибегать на ранних сроках предполагаемой беременности из-за повышенной чувствительности зародышей и эмбрионов к ионизирующей радиации.




Ультразвуковое исследование (УЗИ) — высокоинформативный и безвредный инструментальный метод диагностики беременности у самок животных многих видов, с помощью которого можно визуализировать плодный пузырь, эмбрион, плод и их структурные элементы.

Ультразвук представляет собой волнообразно распространяющиеся механические колебания частиц воздуха и упругой среды с частотой свыше 20 000 Гц, не воспринимаемой человеческим ухом. Чтобы получить ультразвуковые колебания, используют трансдуктор, или датчик, который преобразует электрические импульсы в ультразвуковые. Датчик воспринимает отраженные от поверхности исследуемых органов и структур организма ультразвуковые колебания и преобразует их в электрические сигналы (обратный пьезоэлектрический эффект), которые после соответствующей обработки воспроизводятся на экране дисплея в виде одно- или двухмерных эхограмм. При ультразвуковом исследовании мелких животных используют датчики, генерирующие звуковые колебания с частотой от 2 до 7 МГц (от 2 до 7 млн колебаний в 1 с соответственно).

Ультразвуковые аппараты, работающие по М-методу (М — от англ. motion — движение), используют при исследовании сердца и поэтому не рассмотрены в настоящем учебном пособии.

При А-методе (А — амплитуда) трансдуктор генерирует единственную ультразвуковую волну. На экране дисплея получают графическое (одномерное) изображение в виде кривой. Клиническая ценность способа визуализации анатомических структур организма по принципу эхолота минимальна: с помощью А-метода выявляют только анатомические структуры, наполненные жидким содержимым (матку с околоплодными водами, гноем и т. д.). А-метод в основном используют в свиноводстве.




Рис. 14. Форма рогов матки у собаки на 21-й день беременности:

1 — ампуловидные расширения; 2 — межампулярная перемычка




По способу воспроизведения изображения на экране дисплея различают А-, В- и М-методы УЗИ.

При В-методе (В — от анг. brightness — яркость) трансдуктор генерирует множественные ультразвуковые волны и анализирует эхо каждой волны. На экране дисплея получают двухмерное изображение исследуемой анатомической структуры в результате преобразования отраженных ультразвуковых волн в светящиеся с различной интенсивностью серые точки. Ультразвуковые аппараты, работающие по В-методу в режиме серой шкалы и реального времени, наиболее совершенны, и поэтому их широко используют в гуманной и ветеринарной акушерской практике. С помощью В-метода не только визуализируют плодные пузыри, эмбрионы и плоды, но и оценивают функциональное состояние плодов на основании динамического наблюдения за их двигательной активностью, работой сердца и т. д. Сердцебиение у эмбрионов начинают выявлять с 24…28-го дня беременности. В конце беременности частота сердцебиения у плодов собак колеблется в пределах 120…140 уд/мин. На 28-й день после осеменения В-методом диагностируют беременность у собак с точностью 99,3% (Bondestam S. et al., 1984).

К сожалению, УЗИ остается дорогостоящим методом диагностики беременности у собак, с помощью которого невозможно точно определить число вынашиваемых плодов на любой стадии беременности. На практике при вынашивании собакой 5 и менее плодов их число по данным УЗИ обычно преувеличивают, при вынашивании 8 и более плодов, наоборот, преуменьшают (Bondestam S. et al., 1984).




Справочные данные о плодовитости собак некоторых пород суммированы в табл. 7.

7. Плодовитость собак разных пород (Lyngset A., Lyngset О., 1970; Robinson R., 1973)





Примечание: в скобках приведены данные о минимальном и максимальном числе щенков в помете.




3.6. СОВРЕМЕННЫЕ СРЕДСТВА КОНТРАЦЕПЦИИ И ПРЕРЫВАНИЯ НЕПЛАНИРУЕМОЙ БЕРЕМЕННОСТИ


Контрацепция — предупреждение непланируемой беременности. С этой целью самкам назначают эстрогенные препарать (эстрадиола ципионат или бензоат, диэтилстильбэстрол) и гормональные средства с антигонадотропной активностью (пролигестрон, мегестрола ацетат, медрокипрогестерона ацетат, миболерон).

Эстрадиола ципионат (Estradiol cypionate) — эфир эстрадиола и циклопентанилпропионовой кислоты. Синтетический эстроген-ный препарат длительного действия. Выпускают в виде 0,2%-го раствора в масле.

Контрацептивный эффект препарата основывается на нарушении сократительной активности маточных труб и соответственно транспорта зародышей, а также десинхронизации гормональных изменений в половых органах в целом. Назначают на 3…5-й день эструса или же в первые 72 ч после вязки внутримышечно (в/м) однократно в дозе 0,044 мг/кг. Суммарная доза препарата не должна превышать 1 мг на собаку (Woody В. J., 1988).

Противопоказания: заболевания печени, почек, крови. Побочные эффекты: пролонгированный эструс, железисто-кистозная гиперплазия эндометрия, пиометра, апластическая анемия (иногда с летальным исходом).

Эстрадиола бензоат (Estradiol Benzoate) — эфир эстрадиола и бензойной кислоты. Коммерческое название препарата Месалин®. Выпускают в виде 0,02%-го раствора в масле. Фармакологическое действие, показания, противопоказания и побочные эффекты те же, что и у ципионата эстрадиола. По эстрогенной активности Месалин соответствует, а по длительности действия во много раз уступает ципионату эстрадиола.

В качестве посткоитального контрацептива для собак препарат официально разрешен к применению в Великобритании. Назначают на 3-й и 5-й дни после неплановой вязки в/м в дозе 0,01 мг/кг массы тела. Эффективность достигает 98%.

Более безопасен в применении. Побочные эффекты встречаются редко: ложная беременность отмечена в 9% случаев, пиометра — в 7%.

Месалин нельзя применять кошкам.

Диэтилстильбэстрол (Diethylstilbestrol, DES) — синтетический эстрогенный препарат нестероидной природы. Выпускают в виде 3%-го раствора в масле для инъекций или в таблетках. Фармакологическое действие, показания, противопоказания и побочные эффекты те же, что и у ципионата эстрадиола.

Чтобы обеспечить посткоитальную контрацепцию, препарат широко применяли собакам на 1…2-й день после коитуса в дозе 0,1…1,0 мг/день перорально в течение 5 дней. Однако эффективность посткоитальной контрацепции при использовании ДЭС весьма сомнительна. Согласно исследованиям R.A. Bowen et al. (1985), у 92% самок, которым после вязки давали ДЭС, наблюдали беременность.

Диэтилстильбэстрол крайне редко назначают собакам также из-за потенциальной токсичности препарата (Bowen R.A. et al., 1985; Davidson A. P., 1997; Jackson W.F., Johnson S.D., 1980, и др.).

Мегестрола ацетат (Megestrol acetate) — синтетический прогестин. Коммерческие названия: Ovaban®, Pillcan®. Форма выпуска: таблетки по 5 мг (Ovaban®) и сахарные кубики по 5 или 20 мг (Pillcan® 5, Pillcan® 20 соответственно). Фармакологическое действие гестагенное и антигонадотропное. При непрерывном использовании прогестин подавляет высвобождение из аденогипофиза ФСГ и ЛГ и соответственно проявление у самки течки и овуляции.

В качестве контрацептивного средства для собак препарат официально разрешен к применению во многих странах Европы и США. Для подавления течки и пролонгации межэстрального периода назначают собакам внутрь в дозе 0,55 мг/кг/сут минимум за 7 дней до начала очередной течки и в течение последующих 32 дней. Эффективность гормональной терапии 97% (Burke Т. J., 1980). После отмены препарата течка наступает примерно через 5…6 мec(Burke T.J., 1980).

Для подавления овуляции препарат назначают на 1…3-й день проэструса внутрь в дозе 2,2 мг/кг ежедневно в течение 8 дней. Эффективность гормонотерапии 92% (Burke Т. J., 1980).

Противопоказания: сахарный диабет, опухоли молочных желез, беременность.

Побочные эффекты — железисто-кистозная гиперплазия эндометрия, гидрометра, пиометра, фетальная гипоспадия и др. — встречаются относительно редко.

Препарат не рекомендуют назначать животным, от которых планируют получать потомство.

Пролигестон (Proligeston) — синтетический прогестаген. Коммерческое название препарата Cavinan®. Форма выпуска: водная суспензия во флаконах по 20 мл. В 1 мл препарата содержится 100 мг пролигестерона.

Фармакологические свойства: Пролигестон характеризуется выраженной антигонадотропной и умеренной прогестагенной активностью. Хорошо переносим собаками и в целом более безопасен, чем другие прогестины.

В качестве контрацептивного средства Пролигестон назначают собакам на стадии анэструса или в начале проэструса с учетом массы тела животного в/м: самкам массой менее 5 кг в дозе 1…1,5 мл; 5…10 кг — 1,5…2,5 мл, 10…20 кг — 2,5…3,5 мл, 20… 30 кг — 3,5…4,5 мл, З0…45 кг — 4,5…5,5 мл, 45…60 кг — 5,5…6 мл, более 60 кг — 1 мл/10 кг массы тела. Второй раз препарат вводят через 3 мес, третий — через 4 мес после второго введения, далее — каждые 5 мес. В течение 12 мес после отмены препарата у самок восстанавливается нормальная половая цикличность. Получать потомство рекомендуют через один проявленный половой цикл.

Побочные эффекты встречаются редко (0,1…0,3% случаев) в виде обесцвечивания шерсти на месте введения препарата, пио-метры, увеличения массы тела.

Противопоказания: инфекция мочеполовых органов, выделения из половой петли неясного генеза.

Медроксипрогестерона ацетат (Medroxyprogesterone acetate, MAP) — синтетический прогестаген. Коммерческие названия: Depo-Promon®, Neonidan®.

Фармакологическое действие гестагенное, антигонадотропное. Препарат в основном назначают как контрацептив длительного действия: в/м в дозе 2 мг/кг массы тела 1 раз в 3 мес или 3 мг/кг 1 раз в 4 мес (Concannon, Meuers-Wallen, 1991).

Противопоказания: гиперчувствительность, тромбофлебит, тромбоэмболический синдром или инсульт в анамнезе, заболевания печени, вагинальные кровотечения неуточненной этиологии, беременность, лактация. Побочные эффекты: может способствовать развитию сахарного диабета, акромегалии (Eigenmann et al., 1983).

Миболерон (Mibolerone) в качестве действующего вещества содержит диметил-нортестостерон. Коммерческое название препарата Cheque Drops®. Форма выпуска: флаконы по 55 мл в комплекте с дозирующим устройством. В 1 мл раствора содержится 100 мкг ДВ.

Фармакологическое действие андрогенное, анаболическое и антигонад отропное. Активен при пероральном использовании.

Официально разрешен к применению в США для подавления половых циклов у собак. Назначают за 30 дней до начала течки внутрь в зависимости от массы: самкам массой 1…11 кг — 0,03 мг или 0,3 мл/сут; 12…22 кг — 0,06 мг или 0,6 мл/сут; 23…45 кг — 0,12 мг или 1,2 мл/сут; более 45 кг — 0,18 мг или 1,8 мл/сут. Немецким овчаркам препарат назначают без учета массы тела в дозе 0,18 мг/сут. Максимальная продолжительность гормональной обработки 2 года (Woody В. J., 1988). После отмены препарата течка проявляется примерно через 70 (7…200) дней.

Миболерон в обычных дозах применяют для терапии бесплодия, обусловленного полиэстральным синдромом, в больших дозах назначают при лечении постдиэстрального синдрома (16 мкг/кг перорально ежедневно в течение 5 дней; Concannon P. W., 1986) и острой галакторреи (8…18 мкг/кг перорально ежедневно в течение 5 дней; Olson P.N.S., 1983).

Противопоказания: опухолевые и воспалительные заболевания половых органов, а также аденома и аденокарцинома парааналь-ных желез.

Побочные эффекты: гипертрофию клитора и вагиниты отмечают в 15…20% случаев.

Миболерон не рекомендуют назначать самкам, от которых планируют получать потомство, а также самкам породы бедлингтон-терьер, у которых обнаружена наследственная предрасположенность к хроническому пролиферативному гепатиту.

Искусственный аборт — прерывание беременности по врачебным показаниям или желанию владельца. Патологическую беременность обычно прерывают оперативным путем (кесарево сечение, экстирпация беременной матки), нежелательную — оперативным путем или же при помощи лекарственных средств с анти-прогестагенной активностью (табл. 8).

Аборт у собак рекомендуют вызывать с помощью нативных препаратов простагландина Ф


.

При подтвержденной беременности терапевтический аборт реально возможен только начиная с 21…28-го дня беременности. По данным УЗИ (В-метод), на 28-й день после осеменения беременность диагностируют с точностью 99,3% (BondestamS. et al., 1984), на основании трансабдоминальной пальпации ампуловидных расширений беременной матки на 26…35-й день — 85…90%, трансабдоминальной пальпации частей плода за 10…14 дней до родов-почти 100%. С помощью рентгенологического метода можно эффективно диагностировать беременность у собак начиная только с 43…45-го дня.

Наилучшие результаты получают при применении ПГФ


 в дозе 0,25 мг/кг массы тела п/к или в/м 2 раза в день в течение 4…11 дней. О прерывании беременности судят по уменьшению концентрации прогестерона крови менее 2 нг/мл, отсутствию зародышевых пузырей и плодов в матке по данным УЗИ или рентгенографии на 40…45-й день диэструса.

Лекарственные средства с контрацептивными и абортивными свойствами ветеринарный врач назначает с согласия владельца собаки и только здоровым самкам. При использовании указанных средств необходим врачебный контроль.

8. Лекарственные средства, применяемые для прерывания непланируемой беременности





Примечание: в/м — внутримышечно; п/к — подкожно; мг/кг — мг на 1 кг массы тела.




Глава 4. ФИЗИОЛОГИЯ РОДОВОГО АКТА, ПОСЛЕРОДОВОГО И НЕОНАТАЛЬНОГО ПЕРИОДОВ





4.1. РОДЫ И ПОСЛЕРОДОВОЙ ПЕРИОД


Родовой акт — физиологический процесс, заключающийся в выведении плода (плодов) из организма роженицы, изгнании плодных оболочек (последа) и плодных вод благодаря активным, периодически повторяющимся сокращениям мускулатуры матки (схваткам) и ритмичным сокращениям мышц живота (потугам) с участием всего организма самки и плода.

Факторы, инициирующие роды у собак, до настоящего времени все еще остаются недостаточно изученными. Согласно современным представлениям триггером (англ. trigger — спусковой крючок) родовой деятельности служит кортизол, вырабатываемый надпочечниками плода. Воздействуя на плаценту, он стимулирует секрецию простагландина Ф


, что, в свою очередь, вызывает резкое падение концентрации прогестерона в плазме периферической крови за 1…2 дня до родов. Концентрация эстрогенов у собак в предродовом и родовом периодах не увеличивается, поэтому соотношение эстрогенов и прогестерона в крови в предродовом периоде изменяется только за счет уменьшения концентрации прогестерона. Инъекция экзогенного прогестерона приостанавливает родовую деятельность и приводит к рождению мертвых щенков. Резкое снижение концентрации прогестерона в плазме периферической крови у собак способствует повышению чувствительности матки к гормонам и другим факторам (гормоноподобным веществам, нейромедиаторам), участвующим в регуляции родовой деятельности. Раскрытие цервикального канала инициируют релаксин, увеличение эстроген/прогестеронового отношения и ПГФ


. Схватки обусловлены эстрогенами, ПГФ


 и окситоцином. Потуги возникают рефлекторно при раздражении предлежащими частями плода стенки шейки матки и влагалища (рефлекс Фергюсона). Пролактин стимулирует и поддерживает образование молока, окситоцин инициирует рефлекс молокоотдачи.

Предвестники родов. О времени наступления родов у собак можно судить по дате осеменения, сроку беременности, установленному по данным трансабдоминальной пальпации, эхо- или рентгенологического исследования, а также по ряду признаков, которые называют предвестниками родов. У собак к ним относят: увеличение объема живота, расслабление тазовых связок и брюшных мышц, гипертрофию молочных желез, появление молозива, набухание половых губ, выделения из половых органов, изменения в поведении животного, приготовление «гнезда» для родов, гипотермию и др.

Увеличение объема живота отмечают за 7…14 дней до родов. Степень увеличения зависит от числа вынашиваемых плодов. За несколько дней до родов тазовые связки и мышцы живота расслабляются, в результате чего крестец западает, а нижняя брюшная стенка заметно провисает. Вокруг молочных желез выпадают волосы, собака начинает готовить «гнездо» для родов. За 24…48 ч до родов она, как правило, становится беспокойной, часто облизывает половые губы. Дыхание и мочеиспускание учащаются, температура тела снижается примерно на 0,5…1 °C. Животные обычно отказываются от еды, иногда у них регистрируют жажду. Часто наблюдают слизистые или со следами крови выделения из половой щели. Сроки появления молока у собак сильно варьируют: у некоторых самок молоко появляется за 2 недели до родов, у других — в процессе родов. Приготовление «гнезда» для родов и выделение молозива — ненадежные предвестники родов, поскольку эти признаки часто регистрируют у собак и при ложной беременности. Точно предсказать время наступления родов не представляется возможным, поэтому за животным внимательно наблюдают и учитывают весь комплекс признаков.

Течение родов. Роды протекают нормально только при правильном расположении плода (плодов) в родовых путях самки. О расположении плода судят по нескольким далее перечисленным показателям.

Положение — отношение продольной оси тела плода к продольной оси тела матери. Различают продольное, поперечное и вертикальное положения. При продольном положении позвоночник плода параллелен позвоночнику матери. При поперечном — продольная ось плода находится между правой и левой стороной. брюшной стенки матери, при вертикальном — между спиной матери и ее нижней брюшной стенкой. Продольное положение — правильное, поперечное и вертикальное — неправильные.

Позиция — отношение спины плода к стенкам живота матери. Различают верхнюю, нижнюю и боковую позиции. При верхней позиции спина плода обращена к спине матери, при нижней и боковой — соответственно к нижней или боковой поверхности стенки ее живота. Правильная позиция — верхняя.

Предлежание — отношение анатомической области плода к входу в таз. Различают головное, или переднее, тазовое, или заднее, спинное, брюшное и боковое предлежания. Переднее и заднее предлежания считают правильными.

Членорасположение — положение головы, конечностей и хвоста плода по отношению к туловищу.

В конце беременности плоды собак находятся в продольном положении, нижней позиции, головном или тазовом предлежании с согнутым членорасположением (шея и конечности согнуты и прижаты к животу плода). Во время родов под влиянием схваток плоды изменяют позицию и членорасположение. В полость таза плод проникает в продольном положении, верхней позиции, головном или тазовом предлежании при расправленном членорас-положении (рис. 15).

При головном предлежании шея плода вытянута, передние конечности расправлены, задние согнуты и подтянуты под живот. Задние конечности распрямляются в процессе родов, после прорезывания головного пояса плода.

При тазовом предлежании задние конечности расправлены, передние конечности и голова согнуты и подтянуты под живот (они выпрямляются после прорезывания тазового пояса плода).




Рис. 15. Расположение плода в родовых путях при нормальных родах


В течение родового акта одноплодных и многоплодных животных принято различать три стадии: подготовительную, выведения плода и последовую.

Первая стадия родов, или подготовительная, характеризуется расслаблением и раскрытием канала шейки матки, истечением густой слизи (родовые паводки), проникновением во влагалище околоплодных оболочек и предлежащих анатомических частей плода (при головном предлежании — головы и передних конечностей, при тазовом — задних конечностей). Плод принимает верхнюю позицию и продольное положение. Эта стадия завершается разрывом аллантоиса и выходом первых околоплодных вод. Потуги отсутствуют. Родовая деятельность ограничивается схватками. Волна сокращений начинается с верхушки рогов матки, но наиболее активными и мощными сокращения бывают перед плодом, предлежащим к шейке матки.

В результате схваток повышается внутриматочное давление. Животное испытывает беспокойство, часто ложится и встает, переступает конечностями, оглядывает свой живот, облизывает половые губы, поднимает хвост. Учащаются мочеиспускание и дефекация. Развивается одышка. Комнатные собаки обычно стремятся к владельцу, вольерные и собаки со свободновыгульным содержанием — к уединению. У некоторых самок эта стадия родов может протекать бессимптомно и остаться незамеченной. Продолжительность первой стадии обычно составляет 3…12 ч, иногда (обычно у нервных самок) 24…36 ч.

Вторая стадия родов, или выведение плода, начинается с момента отхождения первых околоплодных вод и заканчивается рождением щенка. Плод находится в амнионе, полость которого содержит густую слизистую жидкость, облегчающую выведение плода из родовых путей матери. Родовая деятельность на этой стадии включает в себя схватки и потуги. Последние возникают реф-лекторно в ответ на раздражение предлежащими частями плода стенки влагалища (рефлекс Фергюсона). Собаки обычно ложатся на бок, тужатся и вытягивают конечности. В редких случаях щенок рождается при стоячем положении самки. Под влиянием мощных сокращений мускулатуры матки и брюшного пресса из половой щели последовательно появляются тонкий полупрозрачный пузырь (амнион), лапы передних конечностей (мякиши пальцев обращены вниз), голова, плечевой и тазовый пояс. Щенок обычно рождается после 5…10 мощных потуг.

При головном предлежании щенки могут нормально рождаться и при согнутых в плечевых суставах передних конечностях. Реже (примерно в 40…45% случаев) встречается тазовое предлежание, при котором анатомические пояса плода выводятся из родовых путей в обратном порядке. Тазовое не следует смешивать с головным предлежанием при нижней позиции, когда мякиши пальцев передних конечностей также обращены вверх. Тазовое предлежание узнают по скакательным суставам. Большие трудности на этой стадии родов наблюдают при прохождении наиболее крупных по объему частей плода: головы, плечевого и тазового пояса. Объемы головы и тазового пояса щенка могут уменьшаться благодаря еще не окостеневшим сращениям костей черепа и таза; объем же плечевого пояса — за счет упругости грудной стенки. Труднопроходимые участки в родовых путях собак — шейка матки, костный таз и половая щель.

Щенки рождаются в амниотическом пузыре. Самка разгрызает плодный пузырь, отгрызает прочную пуповину и интенсивно облизывает новорожденного. Эластичные стенки сосудов пуповины сокращаются и заворачиваются внутрь, и поэтому кровотечения обычно не бывает. Щенки рождаются поочередно из разных рогов с интервалом от 5…10 до 60…120 мин. Рождение всех щенков обычно завершается через 4…6 ч, реже затягивается до 8…12 ч. В практике известны случаи рождения живого щенка спустя 24…48 ч после рождения предпоследнего щенка. В норме рождение первого щенка занимает (при отсутствии зеленых выделений, бурных потуг и нормальном расположении плода в родовых путях) не более 4 ч, каждого последующего — не более 2 ч.

Третья стадия родов, или послеродовая, начинается с момента рождения щенка и заканчивается изгнанием последа. Плодные оболочки (последы, детская часть плаценты) из родовых путей отделяются под влиянием схваток, обычно вскоре после рождения каждого щенка, реже — после рождения нескольких щенков. После рождения последнего щенка послед обычно отделяется через 5…10 мин, реже — через 30 мин. При отделении каждого последа у самок регистрируют зеленые выделения.

Послеродовой период. Это время от изгнания околоплодных оболочек до завершения инволюции (обратное развитие) половых и других органов самки. У собак инволюция — медленный процесс: выделения прекращаются только к 40…45-му дню после родов. Регенерация эпителия заканчивается к концу 3 мес (Аl-Bassam M.A.et al, 1981).




4.2. ПОМОЩЬ ПРИ НОРМАЛЬНЫХ РОДАХ


В теплом, сухом и хорошо вентилируемом помещении целесообразно оборудовать из струганых досок просторный родильный бокс. Три стенки бокса делают высокими, одну — достаточно низкой, чтобы самка могла легко ее преодолевать, а щенки не могли выползти за пределы бокса. Полы выстилают чистыми проутюженными тряпками или же бумагой. Помещение и родильный бокс следует регулярно чистить, проветривать и дезинфицировать.

Роды — естественный физиологический процесс, и поэтому не следует вмешиваться в его течение, если нет на то врачебных показаний. На практике же нередко владельцы животных и некоторые ветеринарные специалисты стараются разорвать плодный пузырь и как можно быстрее извлечь из родовых путей плод. Паузы в процессе выведения плодов и между рождением щенков-обычное физиологическое явление. Они необходимы для последовательного приближения плодов к шейке матки, их координированного выведения из родовых путей, а также для изгнания последов, сокращения (укорочения) сегмента матки после рождения каждого плода.

При нормальных родах помощь самке показана в следующих случаях:

— после появления из половой щели предлежащих частей плода следят за состоянием промежности: в случае необходимости поддерживают ее рукой, чтобы предотвратить разрывы;

— если после выхода головного или тазового пояса плод задерживается в родовых путях, то целесообразно, смазав родовые пути антисептической мазью (например, борной), подтягивать плод за конечности и (или) головку. Плоды вытягивают только во время потуг, грубая сила недопустима. Руки акушера должны быть чистыми и хорошо продезинфицированными.

На протяжении всего родового процесса точно фиксируют время рождения щенков и отделения последа, наблюдают за поведением роженицы, характером выделений из половой щели и состоянием молочных желез. У роженицы регулярно обмывают и протирают загрязнившуюся заднюю часть тела, молочные железы и заменяют подстилку. Свисающий из половой щели послед нельзя обрывать. Если он не отделяется в течение 20…30 мин или же блокирует рождение следующего плода, то его извлекают рукой. Несколько последов самке позволяют съесть. После поедания большого числа последов у собак могут возникать расстройства желудочно-кишечного тракта.

При нормальных родах после рождения каждого щенка отмечают непродолжительные, но обильные зеленые выделения и небольшое кровотечение. Продолжительные обильные зеленые выделения (более 30 мин) из половой щели могут свидетельствовать о задержании последа или же о наличии в матке мертвого плода (плодов), сгустки крови — о субинволюции одного или нескольких сегментов матки после рождения плодов и (или) разрыве тканей матки, влагалища или его преддверия.

Собаководы должны хорошо знать признаки нормального родового акта, уметь правильно оценить характер течения родов, распознавать патологию, чтобы своевременно вызвать ветеринарного врача для акушерского обследования роженицы и оказания ей помощи. Несвоевременно и неправильно оказанная акушерская помощь, так же как и ее отсутствие, может привести к гибели приплода и роженицы или же нанести ущерб их здоровью. Оказать квалифицированную акушерскую помощь в полном объеме может только опытный ветеринарный врач.

В зависимости от характера, патологии самкам назначают медикаментозные средства для раскрытия шейки матки, усиления или, наоборот, ослабления родовой деятельности; исправляют неправильное членорасположение плода; мануальным или оперативным способом (через разрез брюшной стенки и матки) извлекают плод, отделяют послед при его задержании и т. д.




4.3. ПРАВИЛА ПРИЕМА НОВОРОЖДЕННЫХ ЩЕНКОВ


Освобождать новорожденных щенков от водной оболочки и разрывать пуповину следует при отсутствии у самки интереса к новорожденному, а также при наличии у нее неправильного прикуса (например, у боксеров, французских и английских бульдогов), чтобы избежать повреждения брюшной стенки плода и каннибализма. Эти манипуляции обязательны при тяжелых родах и при извлечении плода (плодов) через искусственные родовые пути (кесарево сечение).

Водную оболочку разрывают руками. Пуповину отрывают на расстоянии 1,5…З см от живота плода. Чтобы избежать воспаления, культю пуповины обрабатывают 2,5…5%-й спиртовой настойкой йода. Кровотечений из сосудов пуповины, как правило, не бывает. При кровотечении на культю пуповины накладывают лигатуру.

Стерильной салфеткой удаляют из ротовой полости щенка слизь, по двигательной активности и (или) сердцебиению удостоверяются, что щенок жив и начал дышать. При наличии врачебных показаний либо с профилактической целью новорожденного резко наклоняют головой вниз, чтобы освободить от слизи верхние дыхательные пути. Активно растирают тело и массируют грудную клетку до появления первого вдоха и установления регулярного дыхания.

Оценивают состояние новорожденного и его физическое развитие (показателем служат масса и длина тела), обращают внимание на наличие аномалий развития (незаращение твердого нёба, брюшной стенки; атрезия ануса и др.), прибылых пальцев, определяют пол щенка, наличие сосательного и других рефлексов. Новорожденным щенкам помогают найти сосок и получить первую порцию молока.




4.4. НЕОНАТАЛЬНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ И ПРАВИЛА УХОДА ЗА НОВОРОЖДЕННЫМИ ЩЕНКАМИ


Неонатальный, или период новорожденности, у щенков длится 1 мес. Щенки рождаются с признаками функциональной незрелости ведущих органов и систем организма, и в частности глухими, слепыми и беззубыми. Они могут только ползать и не способны выжить без помощи матери.

В момент рождения система кровообращения щенка претерпевает значительные изменения. Переход от плацентарного кровообращения к легочному сопровождается закрытием артериального (боталлова) протока и овального отверстия, действующих у плодов как обходные шунты, по которым кровь из полых вен, минуя легкие, поступает в систему большого круга кровообращения. В норме частота сердечных сокращений (ЯСС) у новорожденного составляет 120…180 уд/мин. Брадикардию (менее 60 уд/мин) считают характерным симптомом асфиксии новорожденного и показанием к назначению мероприятий, устраняющих дыхательную недостаточность.

Постнатальная эволюция респираторного аппарата включает в себя аэрацию легких, перестройку легочного круга кровообращения, переход легочной жидкости в лимфатические протоки и ин-терстициальное пространство, установление контроля внешнего дыхания. После первого вдоха и выдоха в легких постоянно сохраняется определенный объем воздуха, предотвращающий ателектаз — спонтанное опадение альвеол. Стимулятором первого вдоха служит гиперкапния — избыточное накопление в фетальной крови диоксида углерода. После установления регулярного дыхания частота дыхательных движений находится в пределах 6…20/мин.

Наиболее функционально незрелая система организма у новорожденных щенков — нервная. Кора головного мозга не оказывает регулирующего влияния на более развитые подкорковые образования, и ответная реакция на боль, холод, тепло носит генерализованный характер.

В первые 3 дня после рождения тонус сгибателей преобладает над тонусом разгибателей, затем, наоборот, отмечают преобладание тонуса разгибателей. Рефлекс дрожания начинают регистрировать только к концу 1-й или началу 2-й недели жизни. С 10-дневного возраста щенки способны стоять, к началу 4-й недели начинают быстро и координированно передвигаться и могут контролировать акты мочеиспускания и дефекации.

Глаза обычно открываются на 10…12-й день, слуховой канал — на 13…15-й. Молочные зубы прорезываются в З…8-недельном возрасте: клыки — на 3…8-й неделе, резцы — на 4…6-й и моляры — на 4…8-й неделе жизни. Молочный прикус состоит из 26 зубов.

Основную часть времени новорожденные щенки спят. Сон у них активный: во сне отмечают регулярное непроизвольное подергивание мышц тела.

Молозиво и молоко матери щенки принимают каждые 2…4 ч. Молоко матери — наилучший продукт питания для новорожденных, так как по количеству и соотношению белков, жиров и углеводов полностью соответствует возможностям их пищеварительной системы, содержит все необходимые витамины, макро- и микроэлементы, а также факторы противоинфекционной защиты (лизоцим, иммуноглобулин и др.).

Наибольшее значение для выживания щенков имеет молозиво, которое выделяется самкой в первые 2…3 дня лактации. Молозиво служит основным источником иммуноглобулинов для новорожденных: 90% материнских антител они получают с молозивом матери и только 10% — трансплацентарно. Иммуноглобулины через стенку кишечника всасываются только в первые 2 дня жизни. Материнский иммунитет защищает щенков от инфекционных болезней до 2…4-месячного возраста. Собственная иммунная система у щенков созревает к 5…6 мес.

Основными причинами повреждения ЦНС могут быть асфиксия (гипоксия), родовая травма и интоксикация. Предрасположенность новорожденных к интоксикации обусловлена повышенной проницаемостью гемоэнцефалического барьера и функциональной незрелостью почек и печени. Функциональное созревание гемоэнцефалического барьера у щенков завершается к 2-месячному возрасту.

Важнейшим условием адекватного снабжения новорожденного кислородом при переходе на самостоятельное дыхание служит высокая функциональная активность дыхательного центра. Медикаментозная депрессия дыхательного центра новорожденного — одна из частых причин развития у него гипоксии (кислородного голодания). Нет ни одного седативного, снотворного или наркотического средства, не проникающего через плаценту и, следовательно, не влияющего в той или иной степени на плод и новорожденного. Новорожденные щенки достаточно устойчивы к гипоксии. Не совершая дыхательных движений, они способны оставаться живыми на протяжении 25…28 мин после рождения. Анаэробный гликолиз (ферментативное расщепление глюкозы без доступа кислорода) дает энергию для работы сердца и мозга.

В неонатальный период у щенков повышена склонность к охлаждению из-за функциональной незрелости механизмов физической (теплоотдача) и химической (теплопродукция) терморегуляции. Увеличенное отношение поверхности тела к его массе, слабое развитие подкожного жира способствуют быстрой потере тепла. Расход энергии на единицу поверхности тела у новорожденных щенков значительно выше, чем у взрослых животных. К тому же АТФ-зависимый и АТФ-независимый способы продукции тепла у новорожденных щенков недостаточно развиты. При АТФ-зависимом способе тепло образуется вследствие повышения произвольной мышечной активности, а также холодовой мышечной дрожи и терморегуляционного мышечного тонуса. Тепловая энергия выделяется при распаде АТФ. Эндогенные запасы АТФ у новорожденных щенков весьма ограниченны и постоянно обновляются за счет анаэробного гликолиза и биологического окисления запасов гликогена, бурого жира и энергетических материалов, поступающих с молозивом и молоком матери.

Синтез АТФ за счет энергии, образующейся при окислении водорода в дыхательной цепи, называется окислительным фосфори-лированием. Энергия, фиксированная в фосфатных связях АТФ, примерно равна (без учета источника образования) 42 кДж/моль. При АТФ-независимом (немышечном) термогенезе тепловая энергия выделяется при биологическом окислении энергетических материалов напрямую — как результат разобщения процессов окисления и фосфорилирования. Механизмы физической и химической терморегуляции у щенков созревают медленно. В 1-ю неделю жизни температура тела (ректальная) щенков возрастает с 35 до 37 °С, на 2-й и 3-й неделе — колеблется в пределах 37,2…37,8 °C, после 4-й — 37,5…39 °C. Чтобы не погибнуть от переохлаждения, щенки нуждаются в дополнительных источниках тепла.

Функцию естественного источника тепла для щенков выполняет живот матери. В первые 2 нед жизни самки покидают родильный бокс, только чтобы удовлетворить физиологические потребности (еда, питье, мочеиспускание и дефекация). Через 2 нед самка может покидать щенков на 2…3 ч в сутки.

Самка постоянно облизывает щенков (облизывание промежности стимулирует у щенков проявление рефлексов мочеиспускания и дефекации), съедает за ними каловые массы, когда щенки начинают ходить, наблюдает за ними и не дает им расползаться (собирает в «гнездо»). Самка может проявлять агрессивность по отношению к владельцам. Приплод не следует без необходимости тревожить, устраивать спектакли по демонстрации щенков соседям или родственникам. Лактационный период продолжается примерно 6 недель. Приучать щенков к новой пище — коровьему молоку и кусочкам мяса — следует только с 4-й недели жизни.

На протяжении всего подсосного периода рекомендуют регулярно (1 раз в неделю) подрезать щенкам кончики когтей на передних и задних конечностях, чтобы защитить нежную кожу молочных желез самки от повреждения и для профилактики мастита.

При гибели самки, отсутствии у нее молока, развитии эклампсии или мастита новорожденных щенков выращивают искусственно. В родильном боксе поддерживают следующую температуру: в 1-ю неделю — 29…32 «С, во 2-ю — 26…29 °C, в 3-ю — 23…26 °C, в 4-ю — 23 °C. Чтобы создать в родильном боксе оптимальную температуру, используют обогревательные приборы и водоналивную грелку. Во избежание ожогов нежной кожи новорожденного щенка, перегрева и обезвоживания его тела вода в грелке не должна превышать 60 °C, а саму грелку оборачивают несколькими слоями вафельного полотенца.

Щенков вскармливают молочными смесями, приготовленными на основе коровьего молока. В молоке коровы содержится значительно меньше белков, жира, минеральных веществ и много лактозы по сравнению с молоком собаки (табл. 9).

9. Состав молока собаки и коровы (Andersen R. S., 1985)





Состав молочной смеси домашнего приготовления для вскармливания щенков: свежее коровье молоко — 800 мл, сливки (12% жира) — 200 мл, желток куриного яйца — 1, костная мука — 6 г, витамин А — 3000 ИЕ, витамин D — 500 ИЕ (Andersen R. S., 1985).

Все компоненты молочной смеси хорошо перемешивают и подогревают до 40 °C. Затем к молочной смеси для окисления и коагуляции казеина добавляют 4 г лимонной кислоты (Andersen R. S., 1985). Полученную теплую смесь выпаивают щенкам из бутылочки с соской, при отсутствии сосательного рефлекса-задают с помощью желудочного зонда. Щенков кормят 5…6 раз в день. Суточную потребность определяют по их возрасту и массе. На 3-й день жизни щенкам выпаивают молочную смесь в объеме 15…20% их массы начиная с 7-го дня — 22…25%, с 14-го — 30…32%, с 21-го — 35…40%.

При искусственном вскармливании щенки растут медленно: масса тела удваивается только к 14-дневному возрасту, тогда как у щенков, получающих молоко от матери, удвоение массы отмечают уже к 7-дневному возрасту.

В период новорожденноети у собак многих пород практикуют ампутацию прибылых пальцев и купирование хвостов. Лучшее время для проведения этих операций — 1-я неделя жизни. В этот период щенки малочувствительны к боли, и поэтому оперировать можно как с применением местной анестезии, так и без нее.

Прибылые Пальцы обычно удаляют на задних конечностях. Из-за отсутствия сгибателей и разгибателей они функционально неактивны. Когти на этих пальцах не стираются, легко ломаются или же проявляют тенденцию врастать в кожу конечности.

На передних конечностях прибылые пальцы не удаляют, так как они снабжены сгибателями и разгибателями и собака может ими управлять.

Прибылые пальцы на задних конечностях рекомендуют удалять у щенков аляскинского маламута, бельгийского малиноиса, бельгийской пастушьей собаки, бельгийского тервюрена, бернской горной собаки, боксера, веймаранера, восточноевропейской и немецкой овчарки, далматина, денди-динмонт-терьера, кардиган-вельш-терьера, комондора, кэрри-блю-терьера, лейкленд-терьера, московской сторожевой, норвежской лосиной собаки (елкхаунд), папильона, сенбернара, сибирской лайки, силки-терьера, шелти, чезапик-бей-ретривера и др.

Согласно стандарту породы ампутация прибылых пальцев запрещена у бриара и пиренейской горной собаки. Собаки этих пород должны иметь на каждой задней конечности по два прибылых пальца (Kirk R. W., Bistner S. I., 1985).

Правила обрезки хвостов определены официальным стандартом породы, а также информацией, исходящей непосредственно от судей, ветеринарных врачей и заводчиков. К сожалению, эти правила часто меняются под влиянием моды. При обрезании хвоста ветеринарным врачам следует обязательно советоваться с владельцем, а при возникновении каких-либо сомнений обращаться к экспертам кинологических клубов. В качестве ориентировочных данных при решении вопроса о степени укорачивания хвоста можно использовать сведения, суммированные в таблице 10.

Среди отечественных пород хвосты купируют у щенков русского спаниеля, черного терьера, среднеазиатской овчарки. Допускают купирование хвостов у щенков кавказской овчарки. У щенков русского спаниеля оставляют 1/3 хвоста, у щенков черного терьера и среднеазиатской овчарки хвосты купируют коротко.

10. Купирование хвостов щенков в возрасте до 7 дней (HA R.W., Bistner S. I., 1985)





Примечание: 1 дюйм равен примерно 2,5 см.




Глава 5. ПАТОЛОГИЯ БЕРЕМЕННОСТИ





5.1. ВНЕМАТОЧНАЯ (ЭКТОПИЧЕСКАЯ) БЕРЕМЕННОСТЬ


Различают первичную и вторичную внематочные беременности.

Первичная эктопическая беременность возникает в результате нарушения сократительной функции маточных труб и при эндокринных расстройствах. В этом случае зародыши сразу же начинают развиваться вне матки: на слизистой оболочке маточных труб, широкой маточной связке, брыжейке кишечника или париетальном листке брюшины. Первичная эктопическая беременность у собак практического значения не имеет, так как прерывается на ранних стадиях по типу скрытого аборта с рассасыванием зародышей или эмбрионов.

При вторичной эктопической беременности, возникающей в результате травмы живота или же несостоятельности маточных рубцов после кесарева сечения, один или несколько плодов, имп-лантированных на слизистой оболочке матки, вследствие разрыва ее стенки попадают в брюшную полость. При отслоении детской части плаценты плоды погибают, при сохранении ее целостности остаются живыми и продолжают расти. У эктопических плодов плацента менее развита, и поэтому из-за плохого питания они отстают в росте, но не в развитии по сравнению с плодами, находящимися в полости матки.

Клинические признаки внематочной беременности неспецифичны. У животных иногда отмечают симптомы «острого» живота (сильную болезненность, напряженность), внутреннего или наружного кровотечения, анормальные выделения из половой петли; при доношенной беременности характерны непродуктивные схватки и потуги, интоксикация, шок и гибель животного.

Диагностика внематочной беременности представляет большие трудности. Для выявления данной патологии прибегают к рентгенографии, ультразвуковому или лапароскопическому исследованиям органов брюшной полости. Точно установить внематочную беременность удается по данным диагностической лапаротомии.

Прогноз из-за сложности своевременной диагностики внематочной беременности обычно бывает неблагоприятным.

Лечение. При недоношенной внематочной беременности показан искусственный аборт, при доношенной — кесарево сечение.




5.2. АБОРТ


Аборт — прерывание беременности до того момента, когда плоды становятся зрелыми и способными к внеутробному существованию, т. е. у собак до 56-го дня беременности.

Аборты делят на две группы — искусственные и спонтанные.

Искусственный аборт — вынужденное прерывание беременности по врачебным показаниям или по желанию владельца. Патологическую или нежелательную беременность прерывают оперативным путем (кесарево сечение, экстирпация беременной матки), а также при помощи лекарственных средств (см. табл. 9).

Спонтанные аборты, или самопроизвольные, по патогенетическому признаку делят на симптоматические, возникающие вследствие болезни матери, и идиопатические — результат повреждающего действия эндогенных и экзогенных факторов непосредственно на плод и (или) его плодные оболочки.

Этиология и патогенез самопроизвольных абортов у собак изучены недостаточно. В ветеринарной практике конкретная причина спонтанного аборта в большинстве случаев остается невыясненной, в медицинской практике ее устанавливают примерно в 40% случаев.

Различают незаразные, инфекционные и инвазионные аборты.

Непосредственными причинами незаразного аборта могут быть самые разнообразные эндогенные и экзогенные факторы: хромосомные аберрации, патология плода и его оболочек, новообразования, аномалии или воспалительные заболевания репродуктивной системы, функциональная недостаточность матки, плаценты или яичников (неполноценные желтые тела, преждевременная их регрессия), эндокринные болезни (дисфункция надпочечников, щитовидной железы, сахарный диабет), патологии сердечно-сосудистой системы, печени, почек, истощение, ожирение, неполноценность рациона, отравления (некачественный корм, медикаменты, ядохимикаты), травмы, стресс.

Аборты инфекционной и инвазионной природы у собак регистрируют редко. Инфекционные аборты иногда отмечают при чуме плотоядных, герпес и аденовирусной инфекции (возбудитель инфекционного гепатита), лептоспирозе и бруцеллезе, инвазионные — при токсоплазмозе и пироплазмозе. Наиболее часто аборты наблюдают при бруцеллезе собак (возбудитель Br. canis).

Аборт может происходить на любой стадии беременности и сопровождаться рассасыванием зародышей и эмбрионов (скрытый аборт), гибелью плодов с последующей их мумификацией, мацерацией, гнилостным разложением в родовых путях, изгнанием из матки мертвых или живых, но незрелых и нежизнеспособных плодов.

По клиническому течению аборты бывают полными и неполными. Полный аборт характеризуется рассасыванием всех зародышей и эмбрионов, изгнанием из родовых путей всех мертвых и (или) незрелых плодов и околоплодных оболочек. При неполном аборте возможны различные исходы: рассасывание части зародышей и вынашивание остальных, гибель и (или) изгнание из матки части плодов с вынашиванием и рождением в срок других, задержка части или всех мертвых плодов в матке. При заражении задержавшихся в матке мертвых плодов восходящим путем наблюдают инфицированный аборт, при генерализации инфекции — септический аборт. Возбудителями септического аборта обычно служат кишечная палочка, (3-гемолитический стрептококк, гемолитические и негемолитические штаммы золотистого стафилококка, сальмонеллы и клостридии. Гнилостное разложение плода бывает вызвано анаэробной флорой и сопровождается образованием и скоплением в подкожной клетчатке и мягких тканях плода ихорозного газа. Мацерация плода обычно происходит под действием негнилостной микрофлоры и характеризуется разрыхлением, разжижением и лизисом мягких тканей, разъединением костей скелета плода. При отсутствии в матке микрофлоры и воздуха погибшие плоды мумифицируются (высыхают) и изгоняются из матки во время срочных родов вместе с живыми плодами.

Лечение. При угрозе выкидыша назначают прогестерон. Начавшийся аборт остановить невозможно. За животным наблюдают: учитывают его общее состояние, характер выделений из половых путей, произошло ли изгнание из родовых путей мертвых плодов и их околоплодных оболочек. Часто возникает необходимость в профилактическом использовании антибиотиков. При задержке в матке мертвых плодов назначают препараты, стимулирующие и поддерживающие родовую деятельность. При неэффективности медикаментозного метода или опасности его применения (тяжелый преморбидный фон) плоды извлекают из матки оперативным путем (кесарево сечение, овариогистерэкто-мия).

При установлении инфекционной или инвазионной природы аборта и (или) выявлении сопутствующих заболеваний показана этиотропная терапия.




5.3. ПЕРЕНАШИВАНИЕ БЕРЕМЕННОСТИ


Перенашивание беременности — превышение среднего срока беременности. У собак беременность считают переношенной, если ее продолжительность превышает 71 день.

Этиология и патогенез данной патологии изучены недостаточно. В основе ее лежат функциональные нарушения в системе мать-плацента-плод, обусловливающие задержку в наступлении своевременных родов. Возникновению патологии способствуют генитальные и экстрагенитальные болезни, осложнения в течении беременности, задержка развития или гибель плодов в конце беременности.

При перенашивании беременности признаки родовой деятельности в ожидаемые сроки не регистрируют, плоды чаще всего бывают мертвыми, отмечают анормальные выделения из половой щели.

Прогноз при оказании своевременной помощи обычно благоприятный. При длительной задержке мертвых плодов в матке возможны септические осложнения.

Лечение. Показано родоразрешение. Оперативный метод (кесарево сечение, экстирпация беременной матки) безопаснее и надежнее медикаментозного, поэтому его применяют чаще.




5.4. СКРУЧИВАНИЕ МАТКИ


Поворот беременной матки, ее одного рога или части рога вокруг продольной оси на 180° и более встречается редко.

Скручивание матки обычно происходит во второй половине беременности вследствие падения, резкого и быстрого движения (например, вставания) самки, нападения на нее другой собаки.

При незначительном скручивании матки у самки отмечают беспокойство, признаки абдоминального дискомфорта. Плоды развиваются нормально, но при родах перекрученный сегмент матки блокирует их рождение. Если животному своевременно не оказать родовспоможение, плоды погибают. При мацерации плодов и особенно гнилостном их разложении наблюдают скопление воздуха в полости рогов матки, некроз ущемленного сегмента матки, перитонит, сепсис и гибель самки.

При сильном скручивании беременной матки сдавливаются сосуды, возникает застой венозной крови, развивается асцит. Отмечают гибель плодов, их мацерацию или гнилостное разложение; некроз, воспаление и перфорацию перекрученного сегмента матки, гипертермию, интоксикацию, депрессию, анормальные выделения из половой петли. Заканчивается септическим шоком и гибелью животного.

Диагноз устанавливают на основании данных анамнеза, клинического и (при необходимости) ультразвукового исследований, рентгенографии.

Прогноз при оказании своевременной помощи благоприятный.

Лечение. Прибегают к оперативному вмешательству. В зависимости от племенной ценности самки, состояния половых органов и поддерживающих связок показаны кесарево сечение с исправлением положения матки или же овариогистерэктомия.




Глава 6. ПАТОЛОГИЯ РОДОВ И РОДОВСПОМОЖЕНИЕ





6.1. СЛАБОСТЬ РОДОВОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ


Различают первичную и вторичную слабость родовой деятельности.

Первичная слабость появляется с самого начала родов и может быть обусловлена эндокринными расстройствами, патологическими изменениями в матке (пороки развития, инфантилизм, перенесенные воспалительные заболевания, нарушение вегетативной иннервации, гипореактивность и др.), перерастяжением стенок матки вследствие вынашивания большого числа плодов или их неравномерного распределения в рогах матки. Возникновению первичной слабости способствуют гиподинамия, истощение, ожирение, неполноценность рациона в период беременности, неблагоприятная обстановка в родильном помещении (шум, яркий свет, присутствие незнакомых людей и т. д.).

Вторичная слабость наступает после проявления нормальной, бурной или дискоординированной родовой деятельности. Ее возникновению способствуют узкий таз, крупный плод, грубые манипуляции при оказании родовспоможения, неблагоприятная обстановка в родильном помещении, переутомление.

У самок наблюдают недостаточные по интенсивности, продолжительности и частоте схватки и потуги; шейка матки не раскрывается, плоды не продвигаются по родовым путям и не выводятся или же течение родов замедлено.

Слабость родовой деятельности может привести к гипоксии и гибели плодов, задержанию последа, субинволюции матки, кровотечению из материнской части плаценты в родовом и послеродовом периодах.

Диагноз устанавливают при наблюдении за родовой деятельностью самки.

Лечение. Выбор средств зависит от состояния роженицы, ее половых органов, размеров таза и плодов. При утомлении самке назначают витамины группы В, аскорбиновую кислоту — в/м, 5%-й раствор глюкозы п/к или в/в капельно в дозе 5…10 мл/кг, 10%-й раствор глюконата кальция в/м или в/в (медленно!) в дозе 0,5 мл/кг массы тела; для стимуляции родовой деятельности — препараты окситоцина п/к или в/м в дозе 2,5… 10 ЕД; при отсутствии эффекта их вводят двукратно с перерывом 30 мин и в сочетании с глюконатом кальция, повышающим чувствительность матки к действию окситоцина.

При неэффективности медикаментозной терапии или наличии противопоказаний к ее применению (анатомически или функционально узкий таз, неполное раскрытие шейки матки и др.) делают кесарево сечение.




6.2. ЧРЕЗМЕРНО СИЛЬНАЯ РОДОВАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ


Бурную родовую деятельность обычно наблюдают у легковозбудимых нервных самок. Этиология и патогенез изучены недостаточно. Вероятные причины: чрезмерная чувствительность матки к эндогенному окситоцину и (или) эстрогенам, а также перевозбуждение парасимпатической нервной системы.

Роды начинаются внезапно и бурно, схватки сильные, следуют через короткие промежутки времени, шейка матки раскрывается быстро, щенки рождаются стремительно, что может представлять опасность как для роженицы, так и для плодов при их несоответствии размерам таза матери. У роженицы возможны разрывы шейки матки, влагалища или его преддверия, а также промежности; преждевременная отслойка плаценты, гипоксия и родовая травма плодов. При многоплодной беременности после рождения части плодов вследствие утомления роженицы может развиться вторичная слабость родовой деятельности.

Диагноз устанавливают при наблюдении за родовой деятельностью самки.

Лечение. Выбор средств зависит от причины патологии, размеров и состояния плодов, скорости их продвижения по родовым путям, диаметра родового канала, общего состояния самки. При небольших размерах плодов и нормальных размерах таза возможно родоразрешение через естественные родовые пути. В период прохождения плода по родовому каналу с помощью пальцев контролируют и поддерживают правильность предлежания плода, его членорасположения и позиции. В момент прорезывания предлежащей части плода защищают промежность.

При обнаружении узости родовых путей и (или) их несоответствия размерам плодов, а также при развитии осложнений (плод не вклинивается в тазовую полость или ущемлен в родовом канале, раннее излитие околоплодных вод, сухие родовые пути, анормальные выделения из половых путей и др.) показано кесарево сечение.




6.3. НЕСООТВЕТСТВИЕ РАЗМЕРОВ ПЛОДА ДИАМЕТРУ РОДОВЫХ ПУТЕЙ


Данная патология встречается часто. Течение родов зависит от степени несоответствия между размерами плода и родового канала. При относительном несоответствии наблюдают затяжные роды, при абсолютном родоразрешение через естественные родовые пути невозможно.

Причины указанного несоответствия весьма многообразны: переразвитость и аномалии плода, новообразования в тазовой полости самки, узкий родовой канал.

Большие плоды часто развиваются при одноплодной беременности, а также при спаривании самок с крупными самцами. Причины усиленного роста одного или нескольких плодов во время многоплодной беременности недостаточно выяснены.

Уродства и пороки развития плода сравнительно редко служат у собак причиной трудных родов. Последние регистрируют при ряде патологий: общая водянка плода (анасарка), водянка головы (гидроцефалия), водянка брюшной (асцит) или грудной полости (гидроторакс); двойни, сросшиеся симметрично (сиамские близнецы) или асимметрично (развитие плода-паразита на поверхности или внутри нормального плода); удвоение краниальной (моноцефалия с дупликацией какой-либо части головы, дицефалия с двумя передними и задними конечностями, дицефалия с четырьмя или тремя передними конечностями), каудальной (моноцефалия с двумя передними и тремя или четырьмя задними конечностями) или обеих частей тела (дицефалия с тремя передними и тремя задними конечностями, дицефалия с четырьмя передними и четырьмя задними конечностями, дицефалия с четырьмя передними и тремя задними конечностями, одним или двумя хвостами и т. д.).

Опухоли в родовых путях — фибромы и лейомиомы влагалища, трансмиссивная венерическая опухоль влагалища и (или) его преддверия, затрудняющие родовой акт, встречаются редко и, как правило, у старых самок.

К труднопроходимым участкам родового канала относят в первую очередь костный таз, затем шейку матки, влагалище, преддверие влагалища, половую петлю. Костный таз образован тазовыми (подвздошными, седалищными и лонными), крестцовыми костями и первыми хвостовыми позвонками. Размер и конфигурация костного таза определяются наследственно-конституционными и индивидуальными особенностями: пороками развития, инфантилизмом, переломами одной или нескольких костей таза, их деформацией вследствие рахита, остеомаляции и т. д.

Узость родового канала может быть обусловлена спазмом шейки матки, ее неполным раскрытием, патологическими изменениями в шейке матки, влагалище, преддверии влагалища и вульве (пороки развития, инфантилизм, рубцовые и спаечные процессы, скопление большого количества жира в паравагинальной и пара-ректальной клетчатке, промежностная грыжа и др.).

Трудные роды часто наблюдают у брахиоцефальных пород собак (боксеры, английские и французские бульдоги и др.) из-за несоответствия диаметра таза конфигурации головы плода, а также у первородящих самок из-за неполного раскрытия родового канала.

Диагноз устанавливают при наблюдении за родовой деятельностью самки, на основании исследования ее костного таза, родовых путей, определения размеров плодов и их соответствия диаметру родовых путей.

Лечение. При относительном несоответствии размеров плода диаметру родового канала показаны роды через естественные родовые пути, при абсолютном несоответствии — кесарево сечение.




6.4. АНОМАЛИИ РАСПОЛОЖЕНИЯ ПЛОДОВ В РОДОВЫХ ПУТЯХ


При неправильном расположении плода (плодов) в родовых путях могут возникать самые различные осложнения родового акта: раннее излияние околоплодных вод, отсутствие или медленное продвижение плода (плодов) по родовым путям при хорошей родовой деятельности, прекращение родовой деятельности, преждевременная отслойка плаценты, гипоксия, асфиксия или родовая травма плода, разрывы шейки матки, влагалища, преддверия влагалища или промежности.

Причины анормального расположения плода (плодов) в родовых путях: дискоординированная родовая деятельность, неполное раскрытие шейки матки, узкий таз, неадекватная подвижность плодов, крупные или мертвые плоды.

Различают следующие аномалии расположения плодов в родовых путях: неправильное членорасположение при головном и тазовом предлежании, неправильная позиция при головном или тазовом предлежании, неправильное положение плода при спинном и брюшном предлежании, одновременное вступление в тело матки сразу двух плодов.

Наиболее часто у собак регистрируют неправильное членорасположение. При головном предлежании отмечают опускание головы плода к груди, заворот головы в бок, сгибание одной или обеих конечностей в плечевом или локтевом суставе. При тазовом предлежании возможно сгибание одной или обеих конечностей в тазобедренном или коленном суставе. При головном предлежании с правильным расположением головы и согнутыми в плечевых суставах конечностями, при тазовом предлежании с согнутыми в тазобедренном суставе конечностями, а также при нижней или боковой позиции и головном или тазовом предлежании мелкие и средние по размеру плоды часто выводятся из родовых путей без акушерской помощи.

Диагноз основан на данных наружного и влагалищного акушерского исследования.

Лечение. Родовспоможение оказывают с учетом вида аномалии положения плода в родовых путях. При головном предле-жании с согнутыми в плечевых суставах конечностями, при тазовом предлежании с согнутыми в тазобедренных суставах конечностями, при неправильной позиции с головным или тазовым пред-лежанием мелкие и средние по размеру плоды извлекают через естественные родовые пути мануальным способом или с помощью акушерских инструментов. В случае невозможности извлечения плода через естественные родовые пути (узкий таз, крупный плод, поперечное положение плода, одновременное вступление двух плодов в тело матки и др.) показано кесарево сечение.




6.5. ЗАДЕРЖАНИЕ ПОСЛЕДА


В норме околоплодные оболочки изгоняются из родовых путей в первые 10…30 мин после рождения щенка. Задержание последа регистрируют у собак относительно редко. В родовых путях могут задерживаться один или несколько последов и в течение весьма вариабельного по продолжительности времени. В клинической практике послед считают задержавшимся, если он не выводится из родовых путей в течение 2 ч и более после окончания второй стадии родов.

Непосредственной причиной патологии могут быть:

— сращение материнской и детской частей плаценты;

— слабая или дискоординированная родовая деятельность;

— ущемление последа в родовых путях.

Задержавшийся послед может затруднять или даже блокировать рождение следующего плода, способствуя инфицированию родовых путей и развитию послеродового метрита. При обследовании влагалища часто удается обнаружить край задержавшегося последа, при трансабдоминальной пальпации — утолщение одного или нескольких сегментов рогов матки.

Диагноз устанавливают при наблюдении за родовым актом, на основании регистрации сроков рождения плодов и изгнания из родовых путей околоплодных оболочек. При отсутствии постоянного наблюдения за динамикой родового акта важным диагностическим симптомом задержания последа служат затяжные зеленые истечения из половой щели, обнаружение в родовом канале края последа, утолщение сегмента рога матки. В сомнительных случаях прибегают к рентгенографии и (или) ультразвуковому исследованию родовых путей.

Лечение. При наличии доступа к краю последа последний извлекают через естественные родовые пути пальцами с соблюдением правил асептики и антисептики.

Весьма эффективно введение препаратов, вызывающих сокращение матки: окситоцина в/м в дозе 1…5ЕД или эргометрина (только после рождения всех плодов!) в дозе 0,2…0,5 мг.

После мануального или медикаментозного отделения последа в профилактических целях назначают антибиотики.

В некоторых случаях (инфицированные роды, сильное маточное кровотечение, невозможность извлечения последа через естественные родовые пути и др.) прибегают к кесареву сечению или экстирпации матки.




6.6. ОПЕРАТИВНОЕ РОДОВСПОМОЖЕНИЕ


К родоразрешающим операциям (за исключением кесарева сечения) прибегают крайне редко, так как они оказывают неблагоприятное влияние на новорожденного, повышают перинатальную смертность и риск развития родового травматизма. Однако акушерские операции не должны быть исключены из арсенала врача, хотя их применение и следует свести до минимума.

Акушерские инструменты. При оперативном родовспоможении у собак, кошек и кроликов используют акушерские петлевидные фиксаторы М.Г. Миролюбова, акушерские щипцы, реже щипцы для извлечения пуль и крючки, с помощью которых рога матки выводят из брюшной полости. Родовые пути обильно смазывают стерильным вазелиновым маслом. Плоды извлекают бережно, с соблюдением правил асептики и антисептики, оберегая родовые пути и ткани промежности.

Акушерский петлевидный фиксатор М.Г. Миролюбова состоит из трубки, стального стилета с овальной ручкой и стальной петли, один конец которой припаян к трубке, другой — к металлическому стержню фиксатора. Петлю накладывают на предлежащую анатомическую область плода (конечности, голову) и затягивают с помощью ручки фиксатора. Плод бережно выводят из родовых путей, манипулируя фиксатором и контролируя постоянно пальцем правильность и надежность наложения фиксатора на предлежащую анатомическую часть.

Акушерские щипцы бывают разных конструкций. Ветви щипцов накладывают на предлежащую часть плода. Правильность и надежность их наложения проверяют пальцами и пробной тракцией. После прорезывания из половой щели предлежащей части плода щипцы снимают и в дальнейшем плод извлекают вручную.

Родоразрешающие операции. Традиционно к родоразрешающим операциям относят: исправление неправильного членорасположе-ния, предлежания, позиции и положения плода, извлечение плода и (или) его плодных оболочек через естественные родовые пути пальцами или с помощью акушерских инструментов, фетотомию, перинеотомию, кесарево сечение, кесарево сечение с ампутацией матки.

Дигитальное извлечение плодов и плодных оболочек показано при прорезывании предлежащей части плода до границы влагалища и его преддверия. У мелких самок для выведения головы плода из половой щели допустимы манипуляции через прямую кишку.

Перинеотомия, или срединная эпизиотомия, — рассечение промежности по средней линии при родах.

Промежность рассекают при узости половой петли, чтобы обеспечить более бережные роды для плода и свести до минимума травмы мягких тканей роженицы (промежности, вульварного кольца, прямой кишки). Рассекать промежность следует при появлении признаков ее разрыва.

Техника операции. Промежность выбривают, обрабатывают антисептическими препаратами, место разреза обкалывают 0,25…0,5%-м раствором новокаина или лидокаина. Разрез длиной 1…3 см делают по средней линии от верхней спайки половых губ в сторону заднего прохода. Кровотечение бывает минимальным. После завершения родов восстанавливают целостность промежности. Вначале накладывают непрерывный шов хромированным кетгутом на верхнюю стенку преддверия влагалища, затем узловые прерывистые швы сразу на все слои раны промежности.

Фетотомия — термин, обозначающий плодоразрушающие акушерские операции. Фетотомию применяют, чтобы извлечь через родовые пути матери мертвый плод по частям или целиком, предварительно уменьшив объем его головы (краниотомия), живота (эвентрация) и т. д. Плодоразрушающие операции крайне редко используют вследствие затрудненного доступа к мертвому плоду и риска нанесения серьезной травмы роженице.

Кесарево сечение, или чревосечение, — хирургическая операция, заключающаяся в извлечении плодов и околоплодных оболочек из полости матки через искусственные родовые пути, создаваемые посредством лапаро- и гистеротомии (рис. 16). По преданию, при помощи этого способа был рожден Юлий Цезарь.

Чревосечение — основной способ оперативного родовспоможения у собак. Оперировать должен специалист, в совершенстве владеющий техникой чревосечения и хорошо знающий особенности репродуктивной физиологии и патологии животных данного вида. Показания к кесареву сечению, круг которых у собак весьма широк, делят на абсолютные и относительные.




Рис. 16. Некоторые этапы операции кесарева сечения:

А — гистеротомия по средней линии тела матки; Б — извлечение плода; В — освобождение плода от околоплодных оболочек




При абсолютных показаниях (узкий таз, крупный или уродливый плод; опухоли и рубцовые сужения, препятствующие продвижению плода по родовому каналу; неправильные положения плода; одновременное вступление двух плодов в тело матки; разрывы матки; эктопическая беременность; скручивание беременной матки; смерть роженицы при жизнеспособных плодах и др.) родораз-решение через естественные родовые пути невозможно.

При относительных показаниях (слабая родовая деятельность, не поддающаяся коррекции, угроза разрыва рубца матки после предыдущего кесарева сечения, трудные роды вследствие неправильного членорасположения и позиции плода или относительного несоответствия его размеров диаметру родового канала и др.) родоразрешение через естественные родовые пути возможно, но с высоким риском перинатальной смертности и угрозой здоровью и жизни роженицы.

Эффективность и безопасность кесарева сечения зависят отширокого круга факторов: возраста животного, анамнеза, вида акушерской и экстрагенитальной патологии, состояния плода и матери, правильности подготовки роженицы к операции, выбора метода общей анестезии, сроков и техники выполнения операции, своевременности и результативности интенсивной терапии, назначаемой в связи с акушерской и экстрагенитальной патологией.

Техника операции. Основные этапы кесарева сечения следующие:

— подготовка животного к оперативному вмешательству;

— подготовка операционной комнаты, инструментов и других материалов;

— общая анестезия;

— обработка операционного поля и рук хирурга перед операцией;

— лапаротомия;

— извлечение беременной матки через разрез брюшной стенки;

— гистеротомия;

— извлечение плодов и плодных оболочек через искусственные родовые пути;

— оказание первой помощи новорожденным щенкам;

— ревизия матки после извлечения плодов и плодных оболочек;

— введение в толщу матки окситоцина или эргометрина для профилактики субинволюции матки и маточных кровотечений;

— ушивание раны матки;

— восстановление целостности брюшной стенки.

Кесарево сечение может быть плановым или экстренным. В плановом порядке оперируют до начала (но не ранее 56-го дня беременности) или в начале родовой деятельности. Наилучшие результаты получают, оперируя в подготовительную стадию родового акта. При выполнении операции в течение первых 6 ч после начала второй стадии родов прогноз обычно благоприятный как для матери, так и плодов, спустя 6…12 ч — благоприятный для роженицы и сомнительный для плодов, а через 24 ч — сомнительный для матери и неблагоприятный для плодов.

Перед плановой операцией самок всесторонне исследуют и выдерживают на 18-часовой голодной диете. Дачу воды не ограничивают. Роженицу всесторонне обследуют и перед экстренной операцией, чтобы оценить общее состояние, уточнить характер акушерской патологии и выявить сопутствующие аномалии животного. В последнем случае назначают соответствующее лечение, направленное на коррекцию выявленных нарушений, снятие интоксикации, предупреждение шока, сепсиса и т. д.

Операционная должна быть хорошо оборудована и соответствующим образом подготовлена. Основные требования к операционной: хорошее освещение, отопление и достаточная вентиляция; необходимое оборудование — теплый родильный бокс для новорожденных щенков, операционный стол, стационарный подвесной или передвижной бестеневой светильник, бактерицидные лампы, столики для стерильных инструментов и шовного материала, шкаф для хранения медикаментов, стерильных простыней, салфеток и растворов, подставки для использованных инструментов, салфеток, удаленных патологических тканей и т. д.

Оперируют с соблюдением правил асептики и антисептики под общей анестезией: вводят ингаляционные (метоксифлуран, гало-тан, енфлуран, изофлуран, закись азота) и (или) неингаляционные анестетики (фентанил, кетамин и др.) в сочетании с холинолитиками (сульфат атропина), нейролептическими, атарактическими и другими веществами. Благодаря комбинированному применению средств анестезии удается достичь состояния сбалансированного хирургического наркоза без побочных эффектов (психомоторное возбуждение, галлюцинации, непроизвольные движения конечностями, тремор, судороги, гиперсаливация), уменьшить дозировку препаратов и отрицательное влияние наркоза на сократительную функцию матки, а также организм матери и плода в целом. Выбор анестетика и способа общей анестезии обусловлен сложностью предстоящей операции, состоянием самки, техническими возможностями ветеринарной клиники и квалификацией акушера.

Оптимальный оперативный доступ к беременной матке обеспечивает лапаротомия по белой линии живота. Вентральную поверхность живота моют, выбривают и обрабатывают антисептическими растворами (2,5…5%-й спиртовой раствор йода, лизанин ОП, ОПХ-2000, стерилиум и др.). Животное фиксируют с помощью развязок на операционном столе в спинном положении.

Операционное поле обкладывают стерильными простынями. При выборе места разреза в качестве ориентиров используют пупок и лонное сочленение. Разрез начинают позади пупочного кольца и заканчивают за 2…4 см до лонного сочленения. При сравнительно небольшом расстоянии между пупком и лонным сращением разрез целесообразно сразу же продлить за пупочное кольцо. Окончательно длину разреза устанавливают после осмотра беременной матки и определения ее размеров.

Скальпелем разрезают кожу, надрезают подкожную клетчатку. Тупым способом отпрепаровывают белую линию живота. Соблюдая меры предосторожности, вскрывают брюшную полость по белой линии. Мышечную стенку живота приподнимают двумя зажимами (пинцетами), делают скальпелем небольшое отверстие, в которое вводят пинцет или два пальца, и под их контролем заканчивают разрез тупоконечными ножницами. Кровотечение обычно бывает минимальным. На кровоточащие сосуды накладывают зажимы (перевязывают или коагулируют). Гемостаз должен быть тщательным, ибо он во многом определит характер заживления послеоперационной раны.

Разрез должен обеспечивать бережное выведение матки. Попытка выполнить операцию через маленькие разрезы приводит к излишней травматизации матки, разрыву крупных маточных сосудов или стенки матки.

Выведенную наружу беременную матку обкладывают стерильными салфетками, смоченными физиологическим раствором хлорида натрия. Осторожно в продольном направлении вскрывают полость тела матки (разрез должен быть достаточной длины!). При помощи пальцев плоды поочередно извлекают из полости матки обычно вместе с плодным пузырем, если он не разорвался. Плодный пузырь разрывают. Пуповину пережимают гемостатическим зажимом и обрезают на расстоянии 2…3 см от брюшка щенка. Ассистент удаляет стерильной салфеткой слизь из ротовой полости щенка, обтирает стерильным полотенцем его тело, контролирует первый вдох и установление дыхания и кладет новорожденного в теплый родовой бокс.

Последы отделяют тракцией за пупочный канатик и (или) околоплодные оболочки, массируя плацентарный сегмент рога матки.

Очередной плод продвигают к разрезу матки при помощи давяще-массирующих движений, при этом другой рукой защищают искусственные родовые пути от нежелательных разрывов.

После выведения из утеральной полости всех плодов и последов матку тщательно осматривают. При этом особое внимание обращают на скорость ее инволюции, наличие маточного кровотечения и его характер. Для профилактики послеродовых осложнений в ткани матки вводят окситоцин или эргометрин. После инъекции указанных препаратов здоровая матка быстро (буквально на глазах) уменьшается в размере.

В полость матки вводят антибиотик и приступают к закрытию операционной раны. На матку накладывают два ряда непрерывных швов. Первый шов может быть подслизисто-мышечно-серозным по Шмидену или серозно-мышечным по Кушингу. Второй шов — серозно-мышечный непрерывный по Ламберту или Кушингу. Оптимальный шовный материал для закрытия раны матки — хромированный кетгут, викрил (3–0…5-0 USP).

Матку вправляют в брюшную полость и после топографической ориентации приступают к ушиванию раны белой линии. На мышцы брюшной стенки и брюшину накладывают прерывистые узловые швы или непрерывный шов (у мелких и средних по размеру собак), используя рассасывающиеся синтетические материалы — максон, викрил, дексон (1–0 или 2–0 USP). Подкожную клетчатку ушивают непрерывным швом (адсорбирующий материал), кожу — прерывистыми узловыми швами (полиэстер или шелк, 3–0 USP). Послеоперационная рана заживает значительно лучше, если для внутрикожных швов использовали викрил или дексон (3–0…5-OUSP) и т. д…

Экстирпация беременной и послеродовой матки, или резекция, показана при скручивании и (или) некрозе беременной матки, сквозных разрывах ее стенки, инфицированных родах — гнилостном разложении плодов и (или) плодных оболочек, родовом сепсисе, при атонии матки и (или) массивных маточных кровотечениях после извлечения плодов и плодных оболочек через искусственные родовые пути, некротическом и гангренозном метрите и др.

В клинической практике беременную и послеродовую матку у собак обычно удаляют вместе с маточными трубами и яичниками, реже без них. Тотальная гистеросальпингоовариоэктомия предпочтительнее гистерэктомии. После гистерэктомии увеличивается риск развития опухолей и опухолеподобных поражений яичников, дисгормональных новообразований молочных желез, влагалища и его преддверия, часто наблюдают различные нарушения полового цикла (затяжная течка, постдиэстральный синдром и др.), алопецию, гиперкератоз и др. После гистеросальпингоовариоэктомии также возможны осложнения. Они встречаются редко и обусловлены развитием у самки посткастрационного синдрома, проявляющегося ожирением, гормонозависимым энурезом и (или) дисгормональной алопецией.

Техника операции. Общая анестезия. Оперативный доступ и методика лапаротомии при экстирпации беременной и послеродовой матки такие же, как при кесаревом сечении.

После топографической ориентации матку бережно извлекают из брюшной полости. На тело и верхушки рогов матки накладывают зажимы или лигатуры из шелка с захватом сосудистых пучков. При удалении матки вместе с маточными трубами и яичниками кровеносные сосуды лигируют на уровне подвешивающей овариальной связки. Для этого яичник за собственную овариальную связку вытягивают в операционную рану, сосудистые пучки вместе с овариальной брыжейкой и подвешивающей овариальной связкой перевязывают несколько раз хромированным кетгутом. Если доступ к этим сосудам затруднен, подвешивающую овариальную связку отрывают или лигируют и рассекают. Овариальную брыжейку с сосудистым пучком вытягивают в операционную рану, перевязывают хромированным кетгутом и иссекают. Проверив надежность гемостаза, концы лигатур срезают и культю овариальной брыжейки погружают в брюшную полость. Затем накладывают лигатуры и рассекают ножницами широкую и круглую маточные связки. Широкую маточную связку рассекают продольно до уровня шейки матки, отступив от ее боковой поверхности на З…4 см. Отпрепарированный рог матки с маточными трубами и яичниками отводят назад или в сторону. Операцию повторяют с другой стороны.

Следующий этап — резекция шейки матки. Отпрепарированные рога матки с маточными трубами и яичниками отводят назад и вверх, чтобы обнажить дорсальную поверхность шейки матки и кровеносные сосуды. Наложив на шейку матки и (или) влагалище не менее двух прошивных лигатур с захватом сосудистых пучков, приступают к частичной или полной резекции шейки матки. Сосудистые пучки и культю шейки матки (влагалища) лигируют рассасывающимся синтетическим материалом (максон, полисорб, викрил, дексон) или хромированным кетгутом.

После осмотра и соответствующей обработки культю шейки матки (влагалища) обшивают тонким хромированным кетгутом и, убедившись в правильности наложения лигатур и тщательности гемостаза, вправляют в брюшную полость.

Целостность брюшной стенки восстанавливают, как при операции кесарева сечения.




Глава 7. ПАТОЛОГИЯ ПОСЛЕРОДОВОГО ПЕРИОДА





7.1. ВЫВОРОТ И ВЫПАДЕНИЕ МАТКИ


Эту редкую патологию послеродового периода обычно наблюдают в первые 2…6 ч после рождения последнего плода, реже — во время родов или спустя 6…12 ч после их завершения. К развитию заболевания приводят дискоординированная родовая деятельность, бурные схватки и потуги при широко раскрытой шейке матки, высокое внутрибрюшное давление, несостоятельность связочного аппарата матки. Больное животное нуждается в экстренной врачебной помощи.

Выворот матки может быть полным и неполным. При полном вывороте один или оба рога матки выступают за пределы половой щели, при неполном остаются во влагалище.

Собака испытывает сильное беспокойство, плохо ухаживает за детенышами, часто встает и ложится, оглядывается на живот, сильно тужится и выгибает спину. Мочеиспускание, дефекация нарушаются. При полном вывороте матка быстро отекает, легко травмируется, кровоточит и подвергается некрозу.

Диагноз установить несложно. Чтобы распознать неполный выворот матки, обязательно используют метод дигитального исследования влагалища, прямой кишки, а также пальпируют матку через стенки живота. В сомнительных случаях прибегают к рентгенографическому и ультразвуковому исследованиям.

Лечение. Показана экстренная операция — лапаротомия для репозиции и экстирпации матки (гистерэктомия или оварио-сальпингогистерэктомия).




7.2. СУБИНВОЛЮЦИЯ МАТКИ


Это замедленное обратное развитие матки до состояния, присущего органу у небеременной самки. Встречается редко и обычно у молодых собак. Предрасполагающие факторы: гиподинамия, неполноценное кормление, вынашивание чрезмерно большого числа плодов, многоводие, затяжные роды, задержание последа и др. Серьезную опасность для здоровья и жизни животного данная патология представляет только в первые дни послеродового периода.

Замедленная регрессия может охватывать всю матку, один ее рог или же ограничиваться только одним сегментом, участвовавшим в образовании материнской части плаценты.

Субинволюция сопровождается понижением сократительной функции матки и задержкой в ее полости послеродовых выделений (лохий). При нормальной температуре тела белковые компоненты лохий распадаются. Продукты распада всасываются в кровь матери, попадают в молоко и вызывают интоксикацию как у матери, так и у новорожденных щенков.

При субинволюции матки иногда наблюдают маточные кровотечения, существует серьезная угроза развития тяжелых форм метрита.

Лечение. Показана комплексная терапия, основные компоненты которой — препараты окситоцина, способствующие сокращению матки. В целях профилактики назначают антибиотики в течение 5…7 дней, общеукрепляющую терапию (полноценное кормление, улучшенные условия содержания, активный моцион, витамины и др.), переводят щенков на искусственное вскармливание минимум на 24 ч.




7.3. КРОВОТЕЧЕНИЯ


Кровотечения могут быть обусловлены как локальными причинами, так и общими заболеваниями, сопровождающимися нарушением свертываемости крови. Локальные причины кровотечения многообразны: разрывы промежности, наружных половых органов и матки, повреждение опухоли преддверия влагалища и влагалища (трансмиссивная венерическая опухоль, лейомиомаидр.), атония и гипотония матки.

Разрывы промежности, наружных половых органов и влагалища чаще всего наблюдают вследствие несвоевременной и (или) неправильно оказанной акушерской помощи (стремительные роды, неумелая защита промежности, применение акушерских щипцов при крупном плоде, узком тазе и др.). Выраженные кровотечения обычно отмечают при повреждении клитора. Они начинаются во время родов, редко бывают затяжными; их легко распознать при осмотре и пальпации наружных половых органов, промежности и влагалища.

Разрывы матки чаще всего наблюдают при несоответствии между размерами таза и плода (в сочетании с бурной родовой деятельностью), несостоятельности рубца после предыдущего кесарева сечения, после необоснованной и (или) чрезмерной стимуляции родовой деятельности окситоцином, простагландином Ф


.

Разрывы матки могут быть полными и неполными. При полном разрыве нарушается целостность всех слоев матки и ее полость сообщается с брюшной полостью. Признаки внутреннего и наружного кровотечений могут быть выражены нечетко, а иногда отсутствовать. При неполном разрыве нарушается целостность слизистой и мышечной оболочек. Кровотечения из половой щели начинаются во время родов и нередко бывают обильными. Свертываемость крови не нарушена.

Гипотония и атония матки — самая распространенная причина послеродовых кровотечений. К развитию патологии предрасполагают гиподинамия, затяжные роды, чрезмерное многоплодие, многоводие, задержание последа. Кровотечение возникает в последовой стадии родов вследствие субинволюции плацентарных сегментов матки. Сократительная активность матки понижена. В полости одного или обоих рогов матки скапливается кровь (гемометра). Наружное кровотечение обычно отмечают при лежачем положении животного. Признаки коагулопатии отсутствуют.

Коагулопатические послеродовые кровотечения встречаются у собак редко и могут быть обусловлены широким кругом факторов (дефицит кальция, тромбоцитопения, отравление гемолитическими ядами и др.). Представляют особую опасность для жизни самки, поэтому необходима своевременная и квалифицированная помощь. Источником кровотечения обычно служит матка. Важную роль в распознавании этой формы послеродовых кровотечений играют лабораторные методы исследования крови.

Лечение. Выбор терапевтических средств зависит от характера, интенсивности и длительности кровотечения. Лечение может быть консервативным, оперативным или комплексным.

На разрывы промежности, наружных половых органов и влагалища достаточно наложить швы, предварительно лигировав крупные кровоточащие сосуды.

При маточных кровотечениях, обусловленных неполными разрывами матки, субинволюцией ее плацентарных сегментов, вначале назначают препараты, сокращающие матку, кровоостанавливающие средства, антибиотики и др. При неэффективности консервативной терапии прибегают к гистерэктомии. Экстренная гистерэктомия показана при полном разрыве матки и массивных маточных кровотечениях неясного происхождения.

При коагулопатических кровотечениях лечение должно быть комплексным и направлено против основного заболевания, вызвавшего нарушение свертываемости крови.




7.4. МЕТРИТ


Метрит — воспаление матки — возникает при инфицировании полости матки различными микроорганизмами. Наиболее часто возбудителями метрита служат золотистый стафилококк (S. aureus), стрептококки (S. canis, S.equisimilis), коринебактерии (С. pyogenes), кишечная палочка (E. coli), клебсиелла (Klebsiella), протей (Р. vulgaris), синегнойная палочка (Р. aeruginosd), возбудитель газовой гангрены (C. perfringens), неклостридиальные анаэробы (бактероиды, фузобактерии), микоплазмы. Самый распространенный возбудитель метрита-кишечная палочка (она обычно чувствительна к аминоглюкозидам, хлорамфениколу, ампициллину, цефалоспоринам). На втором месте по распространенности стоит золотистый стафилококк, нечувствительный ко многим антибиотикам. Наиболее тяжелые формы воспаления матки обычно бывают вызваны возбудителем газовой гангрены (C. perfringens), неклостридиальными анаэробами (В. melaninogenicus, F. necropho-гит) или ассоциацией аэробов и анаэробов. Анаэробная микрофлора чувствительна к пенициллинам, цефалоспоринам и нечувствительна к аминоглюкозидам.

Развитию метрита способствует широкий круг факторов: антигигиенические условия содержания самки, несоблюдение правил асептики и антисептики при оказании родовспоможения, затяжные роды, персистенция мертвых плодов и задержание последа, субинволюция матки и др.

Клиническая картина заболевания зависит от вирулентности возбудителя, состояния местных и общих защитных сил организма и тяжести преморбидного фона.

Различают неосложненную и осложненную формы метрита.

При неосложненной форме воспаление ограничивается слизистой оболочкой матки (эндометрит). Для этой формы характерны позднее начало (на 5…12-е сутки послеродового периода), относительно легкое течение, повышение температуры, геморрагические или гнойно-геморрагические выделения из матки, депрессия, ухудшение аппетита. Матка при пальпации увеличена, малоболезненна. В крови могут регистрировать лейкоцитоз, сдвиг лейкоцитарной формулы влево. При своевременном назначении противо-микробных препаратов общее состояние животного быстро улучшается.

Осложненная форма бывает следствием прогрессирования эндометрита. Воспаление может захватывать слизистую и мышечную (эндомиометрит) или же все оболочки матки (гангренозный, некротический метрит) и даже распространяться за ее пределы (септический метрит). Осложненная форма развивается, как правило, в первые несколько дней послеродового периода и характеризуется гнойно-резорбтивной лихорадкой и реальной угрозой генерализации инфекции. Клинически данная форма напоминает эндометрит, но носит более тяжелый характер. Наблюдают геморрагические или гнойно-геморрагические выделения из половой щели, часто с ихорозным запахом. Матка увеличена и болезненна при пальпации. Выражены депрессия, анорексия, обезвоживание и другие признаки интоксикации. В крови отмечают резкое повышение содержания лейкоцитов, сдвиг лейкоцитарной формулы влево. При тяжелой форме антибиотикотерапия не дает быстрого (в течение 1 сут) улучшения общего состояния самки и возможна даже отрицательная динамика — развитие инфекционно-токсического шока и гибель животного.

Лечение. Обязательное требование к терапии — комплексность и учет тяжести заболевания. Показаны антибиотики, инфу-зионная и детоксикационная терапия, антигистаминные средства, препараты, повышающие специфическую иммунологическую реактивность и неспецифическую защиту организма, а также средства, стимулирующие сократительную деятельность матки, и др.

Основной компонент комплексной терапии — антибиотики, которые следует назначать с учетом чувствительности микрофлоры, выделенной из матки.

Если невозможно выявить возбудителя и определить его чувствительность к антибиотикам, что в клинической практике бывает очень часто, показана антибиотикотерапия двумя-тремя препаратами различного спектра, чтобы одновременно воздействовать на грамположительную и грамотрицательную микрофлору. Рациональные комбинации антибиотиков при метрите — гентамицин в сочетании с синтетическими пенициллинами или цефалоспоринами и др.

Комплексное лечение наиболее тяжелых форм метрита предусматривает хирургическое вмешательство — гистерэктомию, цель которой — удалить первичный очаг инфекции и снять угрозу развития послеродового сепсиса. Исход хирургического вмешательства при септической форме метрита часто сомнителен.




7.5. МАСТИТ


Мастит — воспаление молочной железы, возникает в результате открытой или закрытой травмы органа, воздействия на него химических, термических и (или) инфекционных агентов. Развитию патологии способствует галактостаз (застой молока в железе).

Возбудителями мастита обычно служат стрепто- и стафилококки, кишечная палочка, реже клостридиальные и неклостридиаль-ные анаэробы или смешанная микрофлора, воротами инфекции — ссадины кожи молочной железы и молочные каналы со-сков.

Маститы обычно развиваются в послеродовом периоде, реже во время ложной лактации. Нелактационные маститы (как правило, травматического происхождения) регистрируют у собак крайне редко. Их следует дифференцировать от маститоподобного рака молочной железы (воспалительная карцинома).

Воспалительный процесс, как правило, охватывает только одну железу. Чаще всего поражаются паховые или заднебрюшные молочные железы.

Воспаление начинается в форме серозного мастита. Молочная железа пропитывается серозным экссудатом, увеличивается в объеме. При пальпации выявляют болезненность и уплотненные участки. Местная и общая температура тела повышены. При несвоевременном или безуспешном лечении в очаге воспаления формируется инфильтрат. Признаки местного и общего воспаления при инфильтративной форме становятся более выраженными.

При нагноении инфильтрата развиваются соответственно катарально-гнойная, абсцедирующая, флегмонозная или гангренозная формы мастита. В стадии нагноения мастит протекает с более тяжелой клинической картиной.

Катарально-гнойный мастит — наиболее распространенная форма гнойного воспаления молочной железы. В основном поражается паренхиматозная ткань. Признаки абсцедирования не выражены. При этой форме из молочной железы легко выдавливают катарально-гнойный экссудат.

Абсцедирующий мастит встречается значительно реже и характеризуется образованием под кожей или в толще молочной железы одной или нескольких гнойных полостей, окруженных грануляционной тканью.

Флегмонозный мастит, или гнойно-некротический, представляет собой обширное диффузное гнойное поражение молочной железы. Встречается редко и характеризуется очень тяжелым течением. При этой форме мастита возможна генерализация инфекции с переходом в сепсис.

Гангренозный мастит — самая тяжелая и редкая форма гнойного воспаления молочной железы. Вызывается возбудителем газовой гангрены. Воспаление носит гнилостно-некротический характер, сопровождается сильной деструкцией тканей железы и часто осложняется сепсисом с летальным исходом.

Диагностика послеродового мастита не представляет трудностей. Чтобы оценить тяжесть заболевания и адекватность назначенной терапии, необходимо выделить и установить возбудителя инфекции, кроме того, весьма полезен клинический анализ крови.

Лечение. Терапия должна быть комплексной и ранней. Основной компонент комплексной терапии — антибиотики назначают с учетом чувствительности микрофлоры или широкого спектра действия (до определения возбудителя). Важное место занимают также средства, повышающие специфическую иммунологическую реактивность (антистафилококковый гамма-глобулин и др.) и неспецифическую защиту организма (иммунофан, фосфопренил, декарис и др.), инфузионная терапия (при наличии интоксикации), антигистаминные препараты, витамины.

При серозном и инфильтрационном мастите следует использовать физические методы лечения (легкий массаж, ультразвук, УФ-облучение и др.), масляно-мазевые компрессы (масло камфорное для наружного применения, бутадионовая мазь, линимент бальзамический по А.В. Вишневскому).

Оперативное лечение показано только при гнойном мастите (абсцесс, флегмона или гангрена молочной железы). Хирургическое вмешательство предусматривает вскрытие очага воспаления, удаление некротизированных тканей и дренирование раны. При сильной деструкции молочной железы (после купирования воспаления) решают вопрос о реконструктивной операции или ампутации пораженной железы.




7.6. ТЕТАНИЯ (ЭКЛАМПСИЯ)


Тетания — это остропротекающее заболевание, проявляющееся гипокальциемией и судорогами клонического и (или) тонического характера.

Болезнь регистрируют у собак мелких и средних пород (пудели, терьеры, шнауцеры и др.), чаще всего-на 2…3-й неделе после родов, когда подросшие щенки потребляют максимальное количество молока. При вынашивании большого помета заболевание может появиться в конце беременности, во время родов либо в первые дни после них.

Основным фактором в развитии патологии служит резкое снижение концентрации общего и ионизированного кальция в крови. Функция ионов Са


 в организме весьма многообразна. При значительном снижении их содержания в крови и тканевой жидкости изменяется проницаемость клеток, возникает гиперактивность нейронов, спазм мышц (тетания), нарушается свертываемость крови, размягчаются кости и т. д.

Кальциевый баланс в организме, контролируемый паратгормоном, кальцитонином и гормонально-активной формой витамина D [1,25(ОН)


D


], зависит от функционального состояния трех структур организма: 1) костного аппарата — резервуара кальция, в котором остеоциты способствуют минерализации кости и отложению в ней неионизированного кальция, а остеокласты обусловливают деминерализацию костной ткани и поступление из нее ионизированного кальция в кровь; 2) тонкого кишечника, который обеспечивает всасывание кальция; 3) почек, в которых происходит реабсорб-ция ионов кальция и фосфора. Паратгормон вырабатывается пара-щитовидной, кальцитонин — щитовидной железой. Указанные гормоны — антагонисты. Паратгормон выделяется при недостатке кальция в крови, кальцитонин — при его избытке. Паратгормон оказывает гиперкальциемическое действие: стимулирует выход в кровь ионов кальция из кости, усиливает его всасывание из кишечника и реабсорбцию в дистальных сегментах извитых каналь-цев почек. Кроме того, Паратгормон стимулирует в почке биосинтез гормонально-активной формы витамина D


 из малоактивного 25-OH-D


. В свою очередь, 1,25(OH)


D


 существенно влияет на кальциевый обмен, контролируемый паратгормоном.

По современным представлениям причина заболевания — функциональная неспособность паращитовидной железы (недостаточная секреция паратгормона, нарушение механизма его действия) оперативно корректировать кальциевый баланс в организме в период повышенного расхода кальция на молокообразование и (или) формирование костного аппарата плодов.

Клинические признаки весьма специфичны. В начале болезни регистрируют общее возбуждение, повышенную двигательную активность, поскуливание, дыхание ртом; затем нарушение координации движения (атаксия), подрагивание и спазм мышц и развитие тонико-клонических судорог. Сознания самка не теряет. Резко учащаются дыхание и сердцебиение. Спазматические сокращения мышц приводят к гипертермии. Ректальная температура тела повышается до 40…41 °C.

Характерные симптомы болезни и данные анамнеза (многоплодная беременность, лактация, породная принадлежность) дают основание для постановки безошибочного диагноза. В сомнительных случаях исследуют кровь. Содержание общего кальция в крови здоровых самок составляет 9…12 мг%, при развитии эклампсии — менее 7 мг%.

Лечение. Направлено на нормализацию кальциевого гомеостаза. Назначают заместительную терапию препаратами кальция: 10%-м раствором хлорида кальция, 10%-м раствором глюконата кальция или 10…20%-м раствором бороглюконата кальция. Хлорид кальция (1 мл 10%-го раствора содержит 27,2 мг кальция) вводят только в/в в дозе 0,1…0,3 мл/кг, глюконат кальция (1 мл 10%-го раствора содержит 9,2 мг кальция) можно назначать в/м и в/в в дозе 0,5…1,5 мл/кг. Бороглюконат кальция применяют п/к, в/м или в/в в тех же дозах, что и глюконат кальция. Чтобы быстро купировать симптомы заболевания, препараты целесообразно вводить в/в, медленно, постоянно контролируя сердцебиение. При появлении признаков брадикардии или аритмии введение приостанавливают и вновь возобновляют после их исчезновения.

При чрезмерно бурных судорогах собакам можно также дополнительно назначить противосудорожные препараты — барбитураты, диазепам (0,5…1 мг/кг в/в, медленно). При гипертермии самок для охлаждения используют физические методы.

В зависимости от тяжести заболевания и срока лактации щенков переводят на искусственное или смешанное вскармливание.

Чтобы предупредить рецидив болезни, лактирующим собакам дают лактат кальция (до 130…200 мг/кг 3 раза в день), глюконат кальция (до 150…200 мг/кг З раза в день) или карбонат кальция (до 100…150 мг/кг/сут), витамин D (эргокальцеферол) в дозе 500…2000 ИЕ/кг/сут и назначают преднизолон в дозе по 0,25 мг/кг/сут ежедневно. Гиперкальциемический эффект преднизолона основан на его способности стимулировать выход ионов кальция в кровь из костной ткани.




Глава 8. ОСНОВНЫЕ ГИНЕКОЛОГИЧЕСКИЕ БОЛЕЗНИ





8.1. НАРУШЕНИЯ ПОЛОВОГО ЦИКЛА


Нарушения полового цикла возникают в результате самых раз-личных расстройств в системе гипоталамус — гипофиз — яичники и могут служить признаком некоторых генитальных и экстрагени-тальных заболеваний. Встречаются достаточно часто и характеризуются различными симптомами.

Анэстрия, или анострия, синдром задержки полового созревания, — отсутствие течки в пубертатном (половозрелом) возрасте. Встречается редко. В одном исследовании (Phemister R. D., 1996) из 758 клинически здоровых самок породы бигль только две к 30-месячному возрасту не проявили ни одного полового цикла.

Патология может быть обусловлена первичным поражением яичников либо различными нарушениями гонадотропной регуляции. Нарушение функции гипофиза и гипоталамуса ведет к уменьшению продукции рилизинг-факторов (фоллиберин, люли-берин) и гонадотропных гормонов (ФСГ, ЛГ), что, в свою очередь, приводит к гипофункции яичников. В развитии анэстрии важную роль могут играть генетические (порода, инбридинг и др.) и внешние факторы (неполноценный рацион растущих животных, неблагоприятный макро- и микроклимат, изолированное содержание, недостаточный моцион и др.).

11. Способы индукции половой охоты у собак по данным различных авторов





Анэстрия — обязательный симптом некоторых редких врожденных пороков развития половых органов: агонадизма, гермафродитизма, инфантилизма и др.

Лечение. Начиная с возраста 24 мес животным назначают гормонотерапию, основу которой составляют препараты с ФСГ- и (или) ЛГ-активностью: гонадотропин сыворотки жеребых кобыл (ГСЖК), хорионический гонадотропин (ХГ), гипофизарные гона-дотропины (ФСГ, ФСГ + ЛГ). ГСЖК характеризуется преимущественно ФСГ-активностью, ХГ — ЛГ-активностью. Комбинированное использование ФСГ- и ЛГ-активных препаратов стимулирует фолликулогенез и овуляцию. Помимо указанных препаратов вводят эстрогены, чтобы повысить реакцию яичников на гонадотропины, а также простимулировать более выраженное проявление эструса (табл. 11).

Гипоэстральный синдром — слабовыраженная и короткая по продолжительности течка. Признаки проэструса и эструса плохо выражены. Течка скудная и длится обычно не более 7 дней. В основе развития патологии лежит недостаточная выработка преовуляторными фолликулами эстрогенов.

Лечение. Назначают гормонотерапию ГСЖК самостоятельно и в сочетании с эстрогенами или ЛГ-активными препаратами. Схема лечения приведена по данным К. Arbeirter, H. Dreier (1971).




Примечание: все схемы эффективны. Плодовитость самок после гормонотерапии сильно варьировала. В статье отсутствует информация о массе тела собак.




Гиперэстральный синдром — затяжная и обильная течка. Признаки проэструса и эструса хорошо выражены. Половые губы сильно набухшие. Выделения из половой петли обильные и геморрагические. Течка длится 40…60 дней и более. Общее состояние, как правило, не изменяется, однако при сильной кровопотере иногда отмечают жажду, реже — анемию.

В основе возникновения патологии лежит повышенная выработка персистирующими ановуляторными фолликулами эстрогенов. Отсутствие овуляции обусловлено недостаточной секрецией ЛГ передней долей гипофиза. После спонтанного прекращения затяжной течки или ее коррекции с помощью гормональных средств нередко появляются фолликулярные и (или) лютеиновые кисты. Овариальные кисты предрасполагают к развитию у собак в стадии диэструса гидро- и (или) пиометры.

Лечение. Показаны гормонотерапия или оперативное вмешательство (овариогистерэктомия). Назначают препараты с ЛГ-, фСГ/ЛГ-рилизинг-активностью, а также антибактериальные средства, предупреждающие развитие пиометры. Хорошие результаты получены при введении ХГ п/к или в/м в дозе от 100 до 500 ME, а также гонадотропин-рилизинг-гормона (Г-РГ) в дозе 50 мкг.

Полиэстральный синдром — нарушение ритма полового цикла, заключающееся в сокращении интервала между течками (за счет стадии анэструса) до 120…150 дней. Причины возникновения патологии неизвестны. Самки, проявляющие половые циклы с интервалом 120 дней и менее, часто бесплодны.

Лечение. Применяют гормонотерапию. Для пролонгации анэстрального периода бесплодным самкам назначают препараты с антигонадотропной активностью — мегестрола ацетат, миболерон (см. раздел 3.6).

Анэстральный синдром, или вторичная анэстрия, — нарушение полового цикла, заключающееся в увеличении интервала между течками свыше 12 мес. Межэстральный период удлиняется за счет стадии анэструса. Патология встречается часто у старых животных (в возрасте 8 лет и старше); к ее развитию предрасполагают гипотироидизм и гиперадренокортицизм, ожирение и кахексия. Анэстральный синдром наблюдают у самок при назначении им андро-генных гормонов и препаратов с антигонадальной активностью.

Лечение. Показана гормонотерапия. Используют те же препараты и схемы, что и при анэстрии (см. табл. 11).

Постдиэстральный синдром, или ложная беременность, псевдолактация, — патология, которую наблюдают после регрессии желтого тела полового цикла; иногда после овариоэктомии, выполненной в стадию диэструса. Широкому распространению заболевания способствует то, что желтое тело полового цикла и беременности у собак функционирует в течение одинакового по продолжительности периода времени.

Ложная лактация провоцирует развитие мастита и гормоноза-висимых опухолей молочных желез.

Клинически постдиэстральный синдром проявляется триадой признаков — ложной родовой деятельностью, установившейся или неустановившейся лактацией и манией материнства. Признаки могут проявляться с разной степенью выраженности; их обычно диагностируют спустя 50…80 дней после окончания течки. Самым постоянным и выраженным компонентом постдиэстрального синдрома служит лактация. При развившейся лактации молочные железы содержат молоко, при неустановившейся — серозный секрет коричневого цвета. Собаки с развившейся лактацией легко принимают и вскармливают чужих детенышей. При отсутствии подсосных щенков объектом материнской любви становятся неодушевленные предметы (куклы, тапочки и т. д.). Самки могут проявлять большую агрессивность по отношению к другим животным или людям, защищая своих приемышей и «суррогатных» детенышей.

Лечение. В большинстве случаев в лечении нет необходимости. Обильно лактирующим собакам ограничивают дачу воды и кормов, стимулирующих молокообразование. Чтобы подавить лактацию, прибегают к гормонотерапии, направленной на ингибирование выработки пролактина. Обычно собакам назначают мегестрола ацетат, бромкриптин и миболерон. Препараты дают ежедневно внутрь: мегестрола ацетат в дозе 0,5 мг/кг в течение 8 дней, бромкриптин — в дозе 0,01 мг/кг в течение 2…3 нед, миболерон — в дозе 0,016 мг/кг в течение 5 дней.

Профилактика. Самый эффективный способ профилактики ложной беременности на сегодняшний день — овариоэктомия.




8.2. ГИПЕРПЛАЗИЯ И ВЫВОРОТ ВЛАГАЛИЩА


Это дисгормональное заболевание, при котором бурные гиперпластические процессы в слизистой оболочке влагалища приводят к выпячиванию ее вентральной стенки в просвет преддверия влагалища или через половую щель наружу. Болезнь развивается в период проэструса и эструса. К патологии предрасположены молодые самки и обычно крупных пород.

Непосредственной причиной гиперплазии слизистой оболочки влагалища служит гиперэстрогения, которую часто наблюдают при затяжной и (или) ановуляторной течке.

Клиническое проявление заболевания зависит от степени гиперплазии слизистой оболочки влагалища. При сильной гиперплазии участок дна влагалища, располагающийся впереди отверстия уретры, в виде куполообразной массы выходит за пределы половой щели. Нарушение мочеиспускания — симптом, наблюдаемый крайне редко, проявляется в виде дизурии, стран-гурии, анурии. Собака обычно испытывает дискомфорт, часто облизывает вывернутую наружу стенку влагалища и половые губы. Слизистая оболочка влагалища легко повреждается вследствие высыхания или о предметы внешней среды при лежании и движении животного. Собака может ее даже прокусить. Спаривание противопоказано из-за высокого риска повреждения половых органов.

Лечение. Оперативное вмешательство показано при вывороте через половую щель большой гиперплазированной массы, а также при ее повреждении или расстройстве мочеиспускания.

Оперируют под наркозом, соблюдая правила асептики и антисептики. Самку фиксируют в наклонном положении (головой вниз). При плохом оперативном доступе к гиперплазированным тканям необходима промежностная эпизиотомия. Чтобы избежать повреждения уретры, вводят катетер. Патологические ткани иссекают. Показан тщательный гемостаз. На края раны накладывают непрерывный шов (адсорбирующий материал).

Гиперплазированные ткани на узкой ножке можно удалить с помощью кастрационной петли.

Неосложненные формы гиперплазии и выворота влагалища не оперируют. Гиперплазированные ткани регулярно осматривают, обрабатывают антисептическими растворами и мазями, защищают от возможных механических повреждений (воротник Елизаветы, штанишки и др.). Гиперпластические процессы в слизистой оболочке носят обратимый характер. Выздоровление наступает после прекращения течки. Заболевание часто рецидивирует в следующую течку.

Профилактика. Самый эффективный способ предупреждения рецидива болезни — овариогистерэктомия.




8.3. ПАРАВУЛЬВАРНЫЙ ДЕРМАТИТ


Это хроническое воспаление патологических складок кожи, образовавшихся вокруг вульвы вследствие ожирения. Предрасполагающие факторы: кастрация, эндокринные расстройства, сопровождающиеся ожирением, малоподвижный образ жизни, перекорм и конституционные особенности. Роль микрофлоры (обычно представлена кишечной палочкой, стафилококками и стрептококками) вторична.

Болезнь причиняет собаке неудобства. Больные самки, постоянно разлизывая наружные генитальные органы и кожу, травмируют их. Кожные складки изъязвляются, становятся бугристыми и приобретают плотную консистенцию.

Лечение. Комплексное лечение включает в себя строгое соблюдение диеты, моцион, антибиотикотерапию и оперативный метод — иссечение патологических кожных складок вокруг половых губ. При наличии показаний назначают антигистаминные средства, гормоны.




8.4. ВУЛЬВИТ


Воспаление половых губ встречается редко и обычно возникает при травмировании половых органов. К развитию заболевания предрасполагают аллергические состояния, сопровождающиеся разлизыванием половых губ и кожи промежности.

Клинически патология проявляется покраснением, отеком и формированием воспалительного инфильтрата в тканях вульвы. Боль и жжение приводят к разлизыванию кожи половых губ и ее изъязвлению.

Лечение. Применяют консервативные методы: антибиотикотерапию (местно и системно), антигистаминные средства, глюкокортикоиды.




8.5. ВЕСТИБУЛОВАГИНИТ


Воспаление слизистой оболочки влагалища и его преддверия может быть первичным и вторичным.

Первичный вестибуловагинит обусловлен травмированием (вязка с крупным самцом, насильственное прерывание полового акта и др.) с дальнейшим инфицированием влагалища и его преддверия различной микрофлорой. Причиной вторичного вестибуловагинита обычно служат крупные опухоли влагалища, вестибуловагинальные стриктуры, лигатурные свищи, формирующиеся в культе влагалища или шейки матки после гистер- или овариогистерэктомии, патологические истечения из матки (пиометра) или уретры (цистит, уретрит). У неполовозрелых собак вестибуловагиниты развиваются главным образом на почве недостаточной секреции половых гормонов. Вестибуловагиниты эндокринной природы иногда регистрируют у кастрированных и (или) старых собак.

При вестибуловагинитах общее состояние самки не изменяется. Основной симптом заболевания — гнойные или катарально-гнойные выделения из половой щели, которые редко бывают обильными.

Лечение. Должно быть направлено против основного заболевания. При первичных вестибуловагинитах показана местная и общая антибиотикотерапия. Кастрированным животным при сочетании вестибуловагинита с эндокринным облысением или недержанием мочи назначают заместительную эстрогенотерапию. Эстрогены способны вызвать фатальное угнетение функции костного мозга и поэтому применять их собакам следует осторожно: в маленьких дозах, постоянно контролируя картину крови.

Вестибуловагиниты ювенального происхождения самопроизвольно прекращаются после первой же течки.




8.6. ГИДРОМЕТРА (МИКСОМЕТРА)


Это заболевание, характеризующееся скоплением водянистого или слизистого экссудата в полости матки, встречается крайне редко. В его основе лежит относительная или абсолютная гипер-эстрогения, сопровождающаяся железисто-кистозной гиперплазией эндометрия. Развитие болезни обычно связано с расстройством овуляции. Половой цикл монофазный (выпадает лютеиновая фаза). В яичниках выявляют пузырчатые фолликулы или фолликулярные кисты. Стенки матки сильно истончены. В ее полости скапливается слизистый экссудат (до 0,5…2 л). Поражение органа может быть двусторонним, односторонним или ограничиваться лишь сегментом рога матки.

Заболеванию обычно свойственна скудость симптомов. Общее состояние не изменяется. Выделения из половой петли отсутствуют. При скоплении большого количества секрета в полости матки отмечают увеличение в объеме живота, провисание его вентральной стенки. Иногда могут выявлять признаки асцита, нарушения функции соседних органов. Если присоединяется вторичная бактериальная инфекция, возможно нагноение гидрометры. К редким осложнениям болезни относят скручивание матки и разрывы ее стенок.

Диагноз устанавливают по данным анамнеза, клинического исследования, УЗИ и рентгеноскопии.

Лечение. Прибегают к оперативному вмешательству — овариогистерэктомии.




8.7. ПИОМЕТРА


Заболевание характеризуется скоплением гноя в полости матки вследствие железисто-кистозной гиперплазии эндометрия и его воспаления. Встречается часто, особенно у собак в возрасте 6 лет и старше. Развивается в лютеиновую фазу полового цикла. Может сочетаться с опухолеподобными и опухолевыми поражениями яичников (лютеиновые кисты, цистоаденома, текома и др.).

Этиология заболевания сложна. Ведущая роль в развитии пио-метры принадлежит относительной или абсолютной гиперпрогес-теронемии, сопровождающейся железисто-кистозной гиперплазией эндометрия и снижением локальной иммунной реактивности матки к действию инфекционных агентов. Роль инфекции в этиологии весьма важна, но вторична. Возбудителем пиометры в основном служит условно-патогенная кишечная флора (кишечная палочка, протей, клебсиелла, энтеробактер), развитию способствуют ятрогенные факторы: гормонотерапия прогестинами и эстрогенами.

Заболевание обычно диагностируют спустя 10…60 дней после проявления нормальной или анормальной течки. Болезнь редко начинается остро и в течение различного времени протекает почти бессимптомно. Выявляют лишь признаки локального воспалительного процесса. В полости матки скапливается вариабельное количество экссудата. Матка может увеличиваться до больших размеров, соответствующих доношенной беременности. Поражение может охватить всю матку, один ее рог или сегмент рога.

Различают открытую и закрытую формы пиометры. При открытой форме иногда наблюдают потуги, скудные или обильные гнойно-геморрагические выделения из половой петли. При закрытой форме шейка матки закрыта, выделения из половой петли отсутствуют.

При прогрессировании воспаления отмечают симптоматику септического процесса — лихорадку, анорексию, депрессию, признаки интоксикации. Весьма специфическим для острой пиомет-ры является синдром полидипсии и полиурии.

Диагноз основан на данных анамнеза, клинического исследования, УЗИ и рентгеноскопии.

Лечение. Основной способ терапии — овариогистерэкто-мия. Консервативные методы лечения пиометры менее эффективны и не всегда безопасны. Хорошие результаты получены при использовании натуральных и синтетических препаратов простагландина Ф


. При использовании естественных препаратов ПГФ


 (энзапрост, динапрост) побочные эффекты менее выражены. Указанные препараты рекомендуют применять только молодым самкам с неосложненной открытой формой пиометры в дозе 0,10…0,25 мг/кг п/к ежедневно в течение 3…5 дней и под врачебным контролем.




Глава 9. ОСНОВНЫЕ АНДРОЛОГИЧЕСКИЕ БОЛЕЗНИ





9.1. КРИПТОРХИЗМ


Дистопия семенников — расположение их вне мошонки — достаточно распространенный порок. Различают брюшной, паховый и прескротальный крипторхизм, а также односторонний или двусторонний. Односторонний крипторхизм (монорхизм) встречается чаще.

Двусторонний крипторхизм следует дифференцировать от анархизма — аномалии развития, заключающейся во врожденном отсутствии семенников. Если крипторхизм — это следствие неполной миграции семенника, то эктопия, или смещение, — результат уклонения семенника от пути опускания.

Причина крипторхизма не установлена. Патогенез заболевания связывают с аномалией в хромосомном наборе и дефицитом гормональных факторов (ЛГ, андрогены).

Клинически крипторхизм проявляется отсутствием одного или обоих семенников в мошонке. Мошонка гипоплазирована. Половая активность самцов сохраняется. Бесплодие наблюдают только при двустороннем крипторхизме, когда в эякуляте отсутствуют спермии. Одним из факторов, вызывающих дегенеративные изменения в неопустившихся семенниках, служит разница в температуре брюшной полости, пахового канала и мошонки. В паховом канале и в брюшной полости температура на 2…7 °С выше, чем в мошонке.

Диагноз основан на характерной клинической картине.

Лечение. Неполовозрелым самцам-крипторхам назначают хорионический гонадотропин (по 100…500 ME еженедельно в/м на протяжении 4…6 нед).

При отсутствии эффекта от гормонотерапии собак рекомендуют кастрировать до 4…6-летнего возраста для профилактики скручивания семенного канатика и развития опухолей в семенниках.




9.2. ФИМОЗ


Стеноз препуциалъного отверстия, блокирующий выведение полового члена из препуциального мешка. Фимоз может быть врожденным или приобретенным.

Клинические проявления фимоза весьма специфичны. Самцы не способны спариваться. Из-за анатомической узости препуциального кольца половой член не выводится наружу. При эрекции животное испытывает боль. Болезненная эрекция угнетает либидо и приводит к травме полового члена, препуция и развитию баланопостита.

Лечение. Показано хирургическое вмешательство. Клиновидно иссекают дорсальную или вентральную стенку препуциаль-ного кольца. Останавливают кровотечение и сшивают слизистую оболочку препуция с кожей.




9.3. ПАРАФИМОЗ


Ущемление эрегированного полового члена функционально узким препуциальным кольцом. Заболевание обычно развивается у самцов на почве полового перевозбуждения.

Эрегированный половой член, ущемленный препуциальным отверстием, отекает. Нарушается мочеиспускание. Животное испытывает боль, часто облизывает препуциальный мешок и половой член. Если своевременно не оказать помощь, возможны некроз ущемленной головки полового члена и развитие гангрены.

Лечение. Животному необходима экстренная помощь. Если отек головки небольшой, то половой член обильно смазывают антисептической мазью и репонируют в препуциальный мешок (заводят за препуциальное отверстие).

Если вправить половой член в препуциальный мешок невозможно, прибегают к хирургической коррекции парафимоза — продольно рассекают стенку препуциального кольца. После репозиции пениса в препуциальный мешок восстанавливают послойно целостность препуциального кольца.

При некрозе, гангрене ущемленной части пениса показана частичная пенэктомия.




9.4. ПЕРСИСТЕНЦИЯ УЗДЕЧКИ ПОЛОВОГО ЧЛЕНА


Порок, заключающийся в наличии нитевидной или лентовидной спайки (уздечки) между головкой пениса и основанием препуция, препятствующей выпрямлению пениса при эрекции. Патологию часто регистрируют у неполовозрелых и крайне редко — у половозрелых собак.

Общее состояние не изменяется. Мочеиспускание не нарушено. Из-за болезненной эрекции наблюдают угнетение либидо. При эрекции половой член приобретает неправильную конфигурацию. Головка пениса отклоняется в сторону или вниз. Введение полового члена в половые пути самки невозможно или затруднено.

Лечение. Хирургический метод применяют только после достижения самцом половой зрелости.




9.5. СКРУЧИВАНИЕ СЕМЕННОГО КАНАТИКА


Поворот семенного канатика вместе с семенником и его придатком вокруг продольной оси на 180° и более. Заболевание встречается редко и только у собак-крипторхов вследствие несостоятельности поддерживающего аппарата семенника, находящегося в брюшной полости. Непосредственной причиной могут послужить падение, резкое вставание животного.

Диагностика заболевания сложна. У больных собак регистрируют симптомы «острого» живота. Обязательна рентгенография органов брюшной полости. Точное заключение возможно только на основании результатов диагностической лапаротомии (визуальное обнаружение пораженного семенника).

Лечение. Показано хирургическое вмешательство.




9.6. БАЛАНОПОСТИТ


Воспаление слизистых оболочек полового члена и препуциального мешка встречается очень часто. В полости препуция всегда содержится бактериальная флора, которая весьма разнообразна. Основным возбудителем баланопостита служит золотистый стафилококк. Широкому распространению заболевания способствуют недостаточная локальная резистентность висцерального и париетального листков препуция к воздействию инфекционных агентов, постоянная механическая и химическая травматизация пениса и препуция (фимоз, мастурбация, частое разлизывание, раздражение препуциальной полости мочой и т. д.), инфекция мочевых путей, аллергические состояния. Баланопостит часто ассоциируется с инфекционно-аллергическими заболеваниями кожи, отитами и парасинуситами.

Общее состояние животного не изменяется. Баланопостит не влияет на половую активность самцов и их плодовитость. Из препуциального отверстия постоянно выделяются гной и смегма. Самцы могут испытывать неудобство, часто облизывают препуциальное отверстие. При выведенном из препуция половом члене на слизистой оболочке в области луковицы пениса нередко выявляют лимфоидные фолликулы с жидким содержимым, возникающие в результате воздействия локальных раздражителей и инфекции. После коитуса или мастурбации лимфоидные фолликулы нередко изъязвляются и кровоточат либо становятся геморрагическими.

Геморрагические кисты и изъязвленные фолликулы спонтанно заживают, не оставляя рубцов на слизистой оболочке пениса.

Лечение. Включает в себя терапию баланопостита и сопутствующих заболеваний. Препуциальную полость спринцуют раствором фурацилина, диоксидина, перманганата калия, местно применяют также противомаститные препараты (мастисан, мастидин, тетрадельта и др.). Парентерально антибактериальные средства назначают, определив характер возбудителя.




9.7. ПРОСТАТИТ


Воспаление предстательной железы может протекать в острой и хронической формах. Возникновению заболевания способствуют гиперпластические изменения в органе. Простатит крайне редко регистрируют у кастрированных самцов и лишь в течение первого года после кастрации.

В этиологии воспаления ведущее место занимают кишечная палочка, золотистый стафилококк, реже — другие микроорганизмы (синегнойная палочка, стрептококки, микоплазмы, клебсиел-ла, протей, энтеробактер, пастереллы, гемофилюс). В секрете воспаленной предстательной железы крайне редко обнаруживают анаэробную флору. Возбудителем специфического простатита обычно является Br. canis.

Клинические признаки острого простатита: гипертермия, депрессия, частые позывы к мочеиспусканию или дефекации; оберегающая походка. При пальпации обычно отмечают анормальные контуры или текстуру органа, болезненность. Иногда наблюдают отек мошонки, препуция и даже задних конечностей. При абсцедировании предстательной железы возможно развитие перитонита, сепсиса и шока с летальным исходом.

Хронический простатит обычно протекает в субклинической форме. У собак снижается либидо и ухудшается качество спермы (судят по активности и содержанию нормальных спермиев), регистрируют также признаки воспаления мочевой системы.

Диагностика простатита сложна. По клинической картине можно поставить только предположительный диагноз. Чтобы его подтвердить, используют данные микроскопического и бактериологического исследований простатического секрета. Последний получают методом мастурбации, реже — ректальным массажем простаты.

Лечение. Назначают консервативную или комбинированную терапию. Консервативное лечение: антибактериальная, об-щеукрепляющая и инфузионная терапия, нестероидные противовоспалительные и антигистаминные препараты и др. Основные требования к антибактериальным средствам: чувствительность к ним микроорганизмов-возбудителей и способность накапливаться в терапевтических концентрациях в предстательной железе. В секрете предстательной железы хорошо аккумулируются бисептол, хлорамфеникол, енрофлоксацин (байтрил).

При развитии абсцесса последний вскрывают и дренируют через разрез брюшной стенки. При сочетании воспаления с гиперплазией предстательной железы рекомендуют кастрацию или антиандрогенную терапию.

Прогноз осторожный, при абсцедировании простаты неблагоприятный.




9.8. ОРХИЭПИДИДИМИТ


Диффузное или очаговое воспаление семенника и его придатка может быть односторонним (чаще) или двусторонним, протекать в острой и хронической формах. Изолированное воспаление семенника (орхит) или его придатка (эпидидимит) встречается крайне редко.

Орхиэпидидимит обычно бывает самостоятельным заболеванием, иногда служит симптомом некоторых инфекционных патологий (бруцеллеза, реже — чумы плотоядных, бластомикоза, кокцидиомикоза, эрлихиоза). Причиной неспецифического ор-хиэпидидимита могут служить травмы, условно-патогенная микрофлора (кишечная палочка, стафилококки, стрептококки и др.).

Основные клинические признаки острого орхиэпидидимита: увеличение семенника и его придатка, болезненность, лимфаденит коллатерального пахового лимфоузла, отек мошонки, аспер-мия, повышение доли патологических форм спермиев, хромота на задние конечности, снижение двигательной активности. Нередко при остром орхиэпидидимите регистрируют признаки общего недомогания — депрессию, анорексию, гипертермию.

Хронический орхиэпидидимит клинически плохо выражен. Воспаленный семенник и его придаток могут быть увеличены или, наоборот, уменьшены в размере, неправильной формы, безболезненны при пальпации. Нередко выявляют спайки между общей и собственной влагалищными оболочками семенника. В эякуляте снижено общее количество спермиев, резко повышено содержание патологических форм половых клеток.

Лечение. Применяют антибиотикотерапию в течение 2…3 нед. Антибактериальные препараты назначают с учетом характера возбудителя или подбирают эмпирически. Если выявлен бруцеллез или антибиотикотерапия безуспешна, самцов кастрируют.




Глава 10. ОПУХОЛИ МОЛОЧНОЙ ЖЕЛЕЗЫ И ПОЛОВЫХ ОРГАНОВ



Опухоли, или новообразования, неоплазмы, представляют собой патологическое разрастание тканей, состоящих из качественно изменившихся клеток, полностью или частично утративших форму, функцию и другие характеристики нормальных клеток.

Различают доброкачественные и злокачественные опухоли. Доброкачественные опухоли по мере роста раздвигают и сдавливают окружающие ткани. Злокачественные опухоли инфильтрируют (прорастают) окружающие ткани, разрушая их, способны метаста-зировать — распространять опухолевые клетки по кровеносным и лимфатическим сосудам в близлежащие или отдаленные органы и ткани. По месту развития различают первичные опухоли, возникающие из одного или нескольких клеточных компонентов пораженного органа, и вторичные, или метастатические. По характеру исходной ткани неоплазмы делят на эпителиальные, неэпителиальные и смешанные, возникающие из нескольких клеточных компонентов. Злокачественные опухоли эпителиального происхождения обозначают термином карцинома, или рак, неэпителиального — саркома, смешанного генеза — карциносаркома.




10.1. ОПУХОЛИ МОЛОЧНОЙ ЖЕЛЕЗЫ (ОМЖ)


ОМЖ встречаются у собак весьма часто и составляют 32% всех неопластических поражений (Schneider R., 1980). Второе место по распространенности после ОМЖ у собак занимают новообразования кожи.

Причина возникновения ОМЖ неизвестна. Широкий круг факторов предрасполагает к их развитию: пол, возраст, порода, репродуктивный статус и др. Самки более предрасположены к развитию ОМЖ, чем самцы, у которых ОМЖ по сравнению с опухолями другой локализации встречаются редко (менее 1% всех новообразований), но обычно бывают злокачественными.

Средний возраст самок с неоплазмами молочных желез составляет около 10 лет. ОМЖ крайне редко наблюдают у самок в возрасте моложе 2 лет и весьма часто в возрасте старше 6 лет.

Существует породная предрасположенность к развитию новообразований молочных желез. Наиболее часто ОМЖ регистрируют у пуделей, немецких и восточноевропейских овчарок, курцхааров, кокер-спаниелей, эрдельтерьеров и, наоборот, крайне редко — у собак породы чи-хуа-хуа и пекинес.

Важную роль в процессе образования и развития ОМЖ, по-видимому, играют половые гормоны (эстрогены и прогестерон): рецепторы к ним выявляют в 50…60% случаев. Многие опухоли быстро растут в период эструса и на фоне терапии эстрогенными и прогестагенными препаратами. Ранняя овариоэктомия — эффективный метод профилактики ОМЖ. При этом риск возникновения новообразований снижается в 200 раз, если самок стерилизуют до наступления половой зрелости, и в 12 раз, если овариоэкто-мию проводят после проявления 1-го полового цикла. Вместе с тем у самрк, проявивших 4 половых цикла и более, овариоэктомия не предупреждает развития неоплазм в молочных железах.

К возникновению ОМЖ предрасполагают также отсутствие родов, маленький помет, нарушения полового цикла.

Опухоли (60…65% случаев) чаще локализуются в заднебрюшных, паховых и очень редко в переднегрудных молочных железах; часто бывают множественными. При этом у одной и той же самки одновременно могут регистрировать опухоли самого разного строения и поведения.

Большинство новообразований молочных желез (65…70%) относят к опухолям смешанного типа, развивающимся из нескольких клеточных компонентов молочной железы, остальные, как правило, бывают эпителиального (аденомы, аденокарциномы) или же соединительнотканного происхождения (фибромы и саркомы).

Общепринятой гистологической классификации опухолей молочных желез собак не существует. Среди клиницистов и патологоанатомов наибольшее распространение получила классификация по системе TNM (опухоль — региональные лимфатические узлы — метастазы), предложенная Всемирной организацией здравоохранения для оценки стадии развития опухолевого процесса (табл. 12).

В соответствии с гистологическими критериями этой классификации 50% ОМЖ у собак — это доброкачественные новообразования (Brodey et al., 1983), в основном представленные смешанными опухолями, реже — аденомами и фибромами. После их оперативного удаления рецидива заболевания не наблюдают.

У опухолей размером больше 3 см достоверно худший прогноз по сравнению с новообразованиями размером менее 3 см (Kurzman, Gilbertson, 1986). Клиническими признаками малигни-зации (озлокачествления) опухолевого процесса в молочной железе могут служить: а) быстрый рост опухоли и ее распространение на окружающие ткани; б) фиксация новообразования к брюшной или грудной стенке; в) развитие воспалительных процессов в по раженной молочной железе и подкожной клетчатке; г) изъязвление опухоли; д) обнаружение метастазов в региональных лимфатических узлах, в легких, реже — в печени, почках, костях, надпочечниках, головном мозге, коже и костях.

Злокачественные опухоли преимущественно представлены различными вариантами аденокарцином (карцинома in situ, папиллярная, протоковая, солидная, воспалительная карцинома и др.), реже — саркомой и карциносаркомой. У данных опухолей разная степень злокачественности и поэтому разный прогноз. Смешанные опухоли менее злокачественны по сравнению с опухолями, развивающимися из одного клеточного компонента молочной железы. У сарком прогноз хуже, чем у большинства карцином. После резекции саркомы в течение 2 лет отмечают местный рецидив и отдаленные метастазы у 90% оперированных самок (Misdorp, Hart, 1976; Else, Hannant, 1979). Двухлетняя выживаемость среди самок, оперированных по поводу карцином, составляет: папиллярной — 79%, протоковой — 68%, солидной — 47%, анапластической — всего 24% (Bostock, 1975).

Наилучший прогноз среди различных гистологических вариантов карцином у карциномы in situ (рак на месте), наихудший-у воспалительной карциномы.

12. Классификация стадий опухолевого процесса в молочных железах по системе TNM (Owen L. N., 1980)





ВСЕ ВАРИАНТЫ ВОСПАЛИТЕЛЬНОЙ КАРЦИНОМЫ




Примечания: Т0 — первичную опухоль не обнаруживают; T1 — опухоль не более 3 см в наибольшем диаметре; Т2 — опухоль достигает 3…5 см в наибольшем диаметре; ТЗ — опухоль более 5 см в наибольшем диаметре; N0 — метастазы в региональных лимфоузлах не обнаруживают; N1-клинически выявляют метастазы в региональных лимфоузлах с одной стороны: а) пораженные лимфоузлы не спаяны с окружающей клетчаткой; б) пораженные лимфоузлы спаяны с окружающей клетчаткой и неподвижны;

N2 — клинически выявляют метастазы в региональных лимфоузлах с двух сторон: а) пораженные лимфоузлы не спаяны с окружающей клетчаткой; б) пораженные лимфоузлы спаяны с окружающей клетчаткой и неподвижны

(-) — наличие метастазов не подтверждено данными гистологического исследования;

(+) — наличие метастазов подтверждено данными гистологического исследования;

М0 — нет признаков отдаленных метастазов;

M1 — обнаруживают отдаленные метастазы.




Прогноз в отношении ракового поражения молочной железы основан на стадии развития карциномы (табл. 13) и степени диф-ференцировки ее клеток. После резекции инвазивной карциномы (без признаков инвазии в кровеносные и лимфатические сосуды) с низким, средним и высоким уровнем дифференцировки опухолевых клеток рецидив заболевания в течение 2 лет составляет соответственно 77, 63 и 40% (Kurzman, Gilbertson, 1986).

13. Влияние стадии развития карциномы на частоту рецидива заболевания после мастэктомии (Kurzman, Gilbertson, 1986)





Диагноз устанавливают на основании результатов осмотра и пальпации молочной железы и региональных лимфоузлов, рентгенологического исследования органов грудной и брюшной полостей, цитологического исследования пунктатов первичного узла и увеличенных лимфоузлов, мазков-отпечатков или соскобов, взятых с изъязвленной поверхности первичной опухоли. Обязательна послеоперационная гистологическая верификация опухоли, поскольку по данным биопсии, нередко недостаточным для заключения о характере опухолевого процесса, часто ставят ошибочный диагноз.

Лечение. Применяют хирургический, медикаментозный (химиотерапия, гормонотерапия, иммунотерапия) или комбинированный методы (хирургический в сочетании с облученим и (или) медикаментозной терапией). Выбор метода зависит от возраста животного, его общего состояния, сопутствующих заболеваний, технических возможностей ветеринарной клиники и характера опухоли.

Объем оперативного вмешательства определяют, исходя из характера опухоли, возраста животного, его общего состояния и сопутствующих заболеваний. Это могут быть: а) частичная мастэктомия (нодулэктомия) — удаление опухоли и прилежащей нормальной ткани; б) простая мастэктомия — полная резекция пораженной молочной железы; в) сложная мастэктомия — резекция нескольких смежных молочных желез вместе с опухолью; г) геми-мастэктомия — резекция всей цепочки молочных желез со стороны опухоли; д) панмастэктомия — резекция всех молочных желез.

При наличии показаний мастэктомию сочетают с паховой и (или) подмышечной лимфаденэктомией. Лимфа от последних двух пар молочных желез собирается в паховые лимфатические узлы, от передних трех — в подмышечные. Состояние подмышечных лимфатических узлов — важнейший прогностический признак рецидива и выживаемости.

Медикаментозное лечение включает в себя противоопухолевую химио-, гормоно- и иммунотерапию. Различают адъювантную и паллиативную лекарственную терапию. Адъювантная терапия показана в пред- и послеоперационном периоде, ее цель — предупредить рецидив и улучшить выживаемость. Предназначение паллиативной терапии — облегчить состояние животного с неопера-бельными ОМЖ и отодвинуть сроки наступления фатальной стадии болезни.

Основу химиотерапии составляют препараты цитотоксического действия. Противоопухолевые препараты назначают из расчета на 1 м


 поверхности тела. Поверхность тела высчитывают по специальной таблице (приложение 3). Больным собакам назначают доксорубицин (30 мг/м


 в/в 1 раз в 3 нед, максимум 8 введений), метотрексат (5,5 мг/м


 в/в 1 раз в 3 нед); либо применяют полихимиотерапию доксорубицином (30 мг/м


 в/в в 1-й день), фторурацилом (150 мг/м


 в/в на 8-й и 15-й дни после введения доксорубицина) и циклофосфаном (100…200 мг/м


 в/в в тот же день или 50 мг/м


 внутрь на 3, 4, 5 и 6-й дни после введения доксорубицина). Комбинированная химиотерапия предпочтительнее монотерапии, особенно для больных с запущенной формой рака молочных желез. При отсутствии побочных эффектов комбинированная химиотерапия включает в себя 6 курсов.

В связи с побочным действием противоопухолевых препаратов необходимо до начала лечения и в процессе его систематически (еженедельно) брать кровь на общий анализ. Химиотерапию отменяют при резко выраженной панцитопении (значение показателя гематокрита ниже 25%), уменьшении содержания лейкоцитов ниже 3 тыс. в 1×10


 мл, нейтрофилов ниже 1 тыс. в 1×10


 мл, тромбоцитов ниже 50 тыс. в 1×10


 мл.

Рентгенотерапию на область опухоли назначают либо в послеоперационном периоде либо в качестве самостоятельного метода лечения (паллиативная терапия): суммарная доза 40…60 Гр на курс лечения (5 Гр за сеанс, 3 раза в неделю).

Прогноз при доброкачественных опухолях молочной железы благоприятный, при злокачественных — часто неблагоприятный.




10.2. ОПУХОЛИ И ОПУХОЛЕПОДОБНЫЕ ПОРАЖЕНИЯ ПОЛОВЫХ ОРГАНОВ САМОК


Новообразования половой сферы составляют у самок примерно 2% всех опухолей, могут иметь самое разное происхождение и обычно (83%) бывают доброкачественными. Чаще всего локализуются во влагалище и его преддверии, в яичниках (второе место), матке (третье место). Большинство неоплазм матки, влагалища и его преддверия, по-видимому, гормонозависимы и поэтому крайне редко встречаются у овариоэктомированных самок.

Средний возраст самок с генитальными новообразованиями составляет около 9 лет.

Опухоли яичников. Неоплазмы яичников многообразны, их гистологическая классификация (Nielsen S.W. et al., 1976) приведена ниже.




1. Эпителиальные опухоли: а) папиллярная аденома б) папиллярная аденокарцинома в) цистаденома г) недифференцированная карцинома

2. Герминогенные опухоли: а) дисгерминома б) тератома

3. Опухоли стромы полового тяжа: а) гранулезоклеточная опухоль б) текома в) лютеома

4. Опухоли мягких тканей

5. Вторичные (метастатические) опухоли

6. Опухолеподобные поражения




Среди овариальных новообразований у самок наиболее часто регистрируют папиллярную аденому, папиллярную аденокарциному, серозную цистаденому, гранулезоклеточную опухоль, дисгерминому и тератому, среди опухолеподобных поражений — фолликулярные и лютеиновые кисты.

Папиллярная аденома — доброкачественная опухоль яичника эпителиального происхождения. Обычно двусторонняя. Макроскопически на поверхности яичника обнаруживают единичные или множественные бородавчатые разрастания, по внешнему виду напоминающие морскую капусту. Микроскопическое строение опухоли такое же, как у папиллярной аденокарциномы. В отличие от злокачественной опухоли папиллярная аденома проявляет низкую митотическую активность, не прорастает в строму яичника и не распространяется на овариальную бурсу и брюшину.

Папиллярная аденокарцинома — злокачественная опухоль яичников эпителиального происхождения. Обычно односторонняя. По внешнему виду может напоминать цветную капусту либо представлять собой многокамерные кисты с геморрагическим содержимым. Проявляет высокую митотическую активность, прорастает в строму яичника, распространяется на овариальную бурсу и брюшину. Метастазирует в региональные лимфатические узлы (почечные, поясничные, глубокие паховые), печень, селезенку, брюшину и легкие. Папиллярная аденокарцинома часто сопровождается железисто-кистозной гиперплазией эндометрия и асцитом.

Серозная цистаденома — доброкачественная опухоль из цело-мического эпителия. Представляет собой одно- или многокамерную кистому с тонкими стенками, построенными из фиброзной ткани, и прозрачным бесцветным или желтоватым жидким содержимым. Может достигать больших размеров. Гормонально неактивна, спонтанно не рассасывается. Клинические проявления неспецифичны.

Гранулезоклеточная опухоль, или фолликулома, гранулезоэпителиома, аденома граафова пузыря и др., составляет 27% всех овариальных новообразований (Hayes H.M. et al., 1978). У английских бульдогов встречается чаще, чем у собак других пород. Обычно односторонняя. Растет, не разрывая белочную оболочку яичника, и может достигать больших размеров. Макроскопически представляет собой узлы различных размеров. На разрезе опухоль серовато-желтого цвета, часто содержит кисты, кровоизлияния. Клинические проявления обусловлены гормональной активностью опухоли и включают в себя пролонгированный проэструс и эструс либо, наоборот, пролонгированный анэструс, набухание половых губ, геморрагические выделения из половой щели, гиперплазию эндометриальных желез, гиперплазию и кератинизацию эпителия влагалища. Малигнизацию опухоли наблюдают не часто: в этом случае она может распространяться на брюшину и метастазировать в сублюмбальные лимфатические узлы, печень или легкие.

Дисгерминома, или семинома, гоноцитома, гониома, — герминогенная опухоль яичника. Составляет 6…12% всех овариальных новообразований. Встречается в основном у молодых самок. Обычно односторонняя. Растет быстро и может достигать 30 см в диаметре. Макроскопически представляет собой инкапсулированный узел мягковатой консистенции с бугристой поверхностью. На разрезе отмечают мраморный рисунок. В крупных опухолях встречаются очаги кровоизлияния и некроза. По микроскопической структуре сходна с семиномой семенников. Опухоль склонна к малигнизации, метастазирует (в 10…20% случаев) в лимфатические узлы брюшной полости, печень, брыжейку, почки и надпочечники. Опухоль гормонально неактивна и обычно не проявляется клинически. Большие новообразования могут нарушать функцию внутренних органов (мочевого пузыря, кишечника и др.), вызывать скручивание коллатерального рога матки и развитие соответствующей симптоматики.

Тератома (лат. teratos — урод) — герминогенная опухоль, развивающаяся из зародышевых клеток нескольких типов. Встречается редко и обычно у молодых животных, может быть различной по размеру. На разрезе отмечают кистозное и (или) солидное строение и зачатки различных тканей (шерсть, кожа, хрящевая или костная ткань, зубы или мышцы). Эту опухоль считают потенциально злокачественной.

Кисты яичников (лат. cystes — пузырь, полость) представляют собой фолликулоподобные образования, возникающие из неову-лировавших фолликулов вследствие недостаточной и (или) несвоевременной секреции ЛГ в период половой охоты. В зависимости от наличия или отсутствия в их стенке ткани, способной сек-ретировать прогестерон, различают фолликулярные и лютеиновые кисты.

Фолликулярные кисты — это тонкостенные, напряженно или мягко флюктуирующие шаровидные образования диаметром более 7 мм, содержащие жидкость соломенно-желтого цвета. Молодые фолликулярные кисты способны секретировать эстроге-ны, с возрастом теряют гормональную активность и рассасываются. Фолликулярные кисты, по-видимому, служат одной из причин развития у самок пролонгированного проэструса и эструса.

Макроструктура лютеиновых кист зависит от степени и характера лютеинизации их стенки. Кисты могут быть толстостенными или тонкостенными шаровидными образованиями диаметром более 7 мм, с упругой или мягкой флюктуацией, содержащими жидкость желтого или интенсивно-желтого цвета. Прогестагенная активность кист варьирует и зависит от стадии развития лютеиновой ткани и ее массы. Лютеиновые кисты часто диагностируют у собак при пиометре.

Прижизненная диагностика овариальных кист сложна. Их обычно обнаруживают случайно во время различных операций на органах брюшной полости, в частности овариогистерэктомии.

Лечение. Применяют хирургический метод: гемиовариоэк-томию или пановариогистерэктомию. Объем оперативного вмешательства зависит от племенной ценности самки, характера опухоли и сопутствующей генитальной патологии. Если установлена злокачественная природа новообразования, хирургическое лечение сочетают с химиотерапией.

Прогноз при злокачественных овариальных опухолях обычно неблагоприятный. Адъювантная химиотерапия малоэффективна и носит экспериментальный характер.

Опухоли матки. В основном регистрируют доброкачественные новообразования неэпителиального генеза и чаще всего лейомиому. Другие неоплазмы (лейомиосаркома, фибромиома, фиброаденома, аденома, липома, хориоэпителиома, аденокарцинома, а также ангиома, саркома, эндометриальные полипы и др.) встречаются у собак крайне редко и поэтому не рассмотрены в настоящем учебном пособии.

Лейомиома — доброкачественная опухоль из мышечных и небольшого количества соединительнотканных элементов. По современным представлениям лейомиома — дисгормональная (гормонозависимая) опухоль. Возникает межмышечно. В зависимости от направления роста развиваются интерстициальные (в толще стенки матки), подбрюшинные (растущие в сторону брюшной полости) и подслизистые (растущие в сторону слизистой оболочки) узлы опухоли, которые могут быть одиночными или множественными, различных размеров и формы.

Заболевание обычно протекает бессимптомно. Опухоли матки у собак обнаруживают случайно при клиническом, рентгенографическом, лапароскопическом или патологоанатомическом исследованиях органов брюшной полости. Природу выявленной опухоли устанавливают по данным гистологического анализа.

Лечение. Показано оперативное вмешательство — панова-риогистерэктомия.

Прогноз при доброкачественных новообразованиях матки благоприятный. Адъювантная и паллиативная химиотерапия злокачественных новообразований остается на стадии разработки.

Опухоли влагалища и наружных половых органов. Опухоли данной локализации многообразны и обычно бывают доброкачественными. Чаще всего регистрируют лейомиому и венерическую трансмиссивную опухоль. К редким неопластическим поражениям влагалища и его преддверия относят папиллому, фиброму и фибросаркому, липому, лимфому, плоскеклеточную карциному и др. Опухоли кожи половых губ у собак редки и обычно представлены плоскоклеточной карциномой.

Лейомиома — самая распространенная опухоль влагалища и его преддверия. Средний возраст больных собак 10 лет. К заболеванию весьма предрасположены боксеры. Будучи гормонозависимой опухолью, редко встречается у овариогистерэктомированных животных. Возникает межмышечно. Опухолевые узлы могут располагаться как в просвете влагалища и его преддверия, так и на их наружной поверхности. Внутрипросветные опухолевые узлы обычно множественные, на длинной ножке и растут из стенки влагалища. Опухолевый узел грушевидной формы (рис. 17), серо-белого цвета, хорошо кровоснабжен, снаружи покрыт слизистой оболочкой.

Клиническое проявление опухоли зависит от локализации, количества и размера опухолевых узлов. При развитии крупных внутриполостных узлов у собак могут регистрировать затрудненное и частое мочеиспускание, тенезмы, выворот опухолевого узла через половую щель наружу, разлизывание промежности и др. При развитии крупных интрамуральных узлов в преддверии влагалища отмечают деформацию промежности, беспокойство животного, разлизывание половых губ и др.

Лечение. Показано оперативное вмешательство.




Рис. 17. Лейомиома влагалища:

1 — миоматозный узел; 2 — отверстие уретры




10.3. ОПУХОЛИ И ОПУХОЛЕПОДОБНЫЕ ПОРАЖЕНИЯ ПОЛОВЫХ ОРГАНОВ САМЦОВ


Неоплазмы половой сферы составляют у самцов 8,6% всех опухолевых поражений (SchneiderR., 1980). Встречаются в любом возрасте, но преимущественно у старых животных. В большинстве случаев представляют собой доброкачественные новообразования.

Наиболее часто регистрируют опухоли семенников (89,2%), предстательной железы (8,6%) и наружных половых органов (2,2%). Самое распространенное опухолеподобное поражение половых органов — доброкачественная гиперплазия предстательной железы.

Новообразования предстательной железы почти всегда классифицируют как аденокарциномы. Самая распространенная опухоль наружных половых органов самцов — трансмиссивная венерическая (ТВО). Теоретически на коже мошонки и препуция могут развиваться все варианты кожных новообразований, однако опухоли указанной локализации крайне редки. Среди кожных новообразований мошонки наиболее часто выявляют мастокле-точную (тучноклеточную) опухоль и меланому, среди опухолей препуция — плоскоклеточную карциному.

Опухоли семенников. Среди тестикулярных новообразований чаще всего регистрируют сертолиому (50%), семиному (33%), лейдигому (до 17%).

Сертолиома, или гранулезоклеточная опухоль, текаклеточная опухоль, андробластома, состоит из клеток Сертоли, односторонняя.

Часто возникает в крипторхическом семеннике. Опухоль гормонально активна и способна продуцировать как андрогенные, так и эстрогенные гормоны. Метастазы встречаются редко — в 10…15% случаев.

Клинически проявляется увеличением семенника, инверсией пола и поведения, атрофией контралатерального яичка, эндокринной алопецией (двустороннее симметричное облысение промежности, вентральной и боковой поверхностей живота, груди и шеи) и гиперпигментацией кожи.

Опухоль обычно солитарная, дольчатая, хорошо инкапсулированная, может достигать 16 см в диаметре; на разрезе — от серовато-белого до желтого цвета. Микроскопически представляет собой сертолиевые клетки, различные по форме и размерам, расположенные в виде хорошо дифференцированных трубочек.

Признаки инверсии пола (атрофия полового члена, отвисание препуциального мешка, гинекомастия, иногда мастит) регистрируют примерно у 25% самцов с сертолиомой. При локализации опухоли в брюшной полости половая инверсия составляет 70,4%, в паховом канале — 50%, в мошонке — 16,7% (Reif et al., 1979). Вариабельные изменения обнаруживают в предстательной железе. Последняя может быть увеличена или, наоборот, уменьшена в размере. Нередко регистрируют плоскоклеточную метаплазию эпителия предстательной железы, дизурию, кровянистые выделения из уретры. Крупные опухоли могут причинять неудобство при движении и лежании, а при локализации в брюшной полости провоцировать рвоту, угнетать аппетит.

Лечение. Показано оперативное вмешательство — удаляют опухоль и контралатеральный семенник. При отсутствии метастазов восстанавливается шерстный покров и через 2…8 нед после операции исчезают признаки противоположного пола (дефеминизация). При выявлении метастазов животному назначают цикло-фосфат или метотрексат.

При развитии метастазов прогноз часто бывает неблагоприятный.

Семинома, или дисгерминома, герминома, сперматобластома, сперматоцитома, — опухоль, развивающаяся из сперматогенного эпителия извитых канальцев семенников. Односторонняя, как правило, гормонально неактивна. Возникает как в опущенном, так и в крипторхическом семеннике, по-видимому, склонна к малигнизации.

Клинически проявляется увеличением семенника, иногда ало-пецией и феминизацией. Крупные новообразования могут причинять неудобства, ограничивать подвижность животного. Так как опухоли из герминативных клеток в большинстве случаев маленьких размеров, только треть из них выявляют при жизни животного. Пораженный семенник овальной или шаровидной формы, плотной консистенции, безболезненный при пальпации. Опухоль растет в семеннике в виде одного или нескольких узлов. Опухолевидные узлы мягкие, белого или бледно-желтого цвета и обычно выпячиваются над поверхностью разреза. Опухоль редко прорастает в белочную оболочку семенника и распространяется на мошонку, придаток семенника и семенной канатик. Новообразование хорошо кровоснабжается через чрезмерно расширенные сосуды семенного канатика. Микроскопически типичная семинома состоит из крупных клеток полигональной или округлой формы с четкими границами. Цитоплазма светлая, обычно содержит гликоген, иногда липиды. Ядра крупные. Нередко встречаются клетки с гигантским ядром, несколькими ядрами. Митозы немногочисленны.

Диагноз устанавливают на основании клинических признаков и данных гистологического исследования.

Лечение. Прибегают к хирургическому вмешательству — двусторонней орхидэктомии. Показан тщательный гемостаз. На семенной канатик накладывают кастрационную петлю или две прошивные лигатуры. При распространении опухоли на соседние ткани ампутируют мошонку и общевлагалищную оболочку. При выявлении метастазов назначают винктристин и циклофосфат.

Прогноз при отсутствии метастазов благоприятный.

Интерстициально-клеточная опухоль, или интерстициома, аденома из интерстициальных клеток, лейдигома, — опухоль, развивающаяся из клеток Лейдига. Чаще всего поражает только один семенник. Растет медленно. Гормональная активность, как правило, отсутствует. Метастазы редки.

Макроскопически семенник обычно незначительно увеличен, в нем выявляют один или несколько плотных узлов, которые на разрезе ярко-желтого или коричневого цвета, твердые, часто содержат кисты. Микроскопически опухоль состоит из клеток Лейдига различной степени зрелости. Преобладают шестигранные клетки средних размеров с нечеткими контурами и эозинофильной или вакуолизированной цитоплазмой, содержащей липидный липофусцин. Встречаются крупные клетки с одним, двумя или несколькими ядрами. Патогномоничным признаком клеток Лейдига служат кристаллы Рейнке — палочковидные цитоплазматические включения, которые выявляют при окраске по Массону и по Маллори. Могут встречаться мелкие гиперхромные и вытянутые веретенообразные клетки с эозинофильной и зернистой цитоплазмой. Опухолевые клетки растут в виде тяжей, пучков, пластов; в большинстве случаев у них четко выражен «эндокринный» рисунок васкуляризации.

В клинической пракике опухоль диагностируют крайне редко. Ее обычно обнаруживают случайно при патологоанатомическом и гистологическом исследованиях семенников.

Лечение. Показана двусторонняя орхидэктомия.

Прогноз, как правило, благоприятный.

Опухоли предстательной железы. Неоплазмы указанной локализации почти всегда злокачественны и обычно представлены аде-нокарциномой и в единичных случаях — лейомиосаркомой или переходно-клеточной карциномой.

Аденокарцинома развивается из эпителия протоков и (или) железистых структур простаты. Встречается в основном у собак старше 8 лет, но может возникнуть и в более раннем возрасте в зависимости от состояния иммунной системы и экологической ситуации.

Предстательная железа обычных размеров или асимметрично увеличена, в ней выявляют плотный узел с неровными краями, на разрезе зернистого вида. Микроскопически опухоль характеризуется нарушением линейного рисунка расположения железистых структур простаты.

Клинически аденокарцинома проявляется изменением формы и (или) асимметричным увеличением предстательной железы, дизурией, геморрагическими или гнойными выделениями из уретры, непроходимостью уретры, гидронефрозом, гематурией, запорами, тенезмами, образованием кист (из-за обструкции выводных протоков простаты), абсцессов, простатитом. Опухоль часто прорастает в уретру, метастазирует в региональные лимфоузлы (сублюмбальные и др.), во многие внутренние органы, а также в кости позвоночного столба и конечностей. При развитии остеолизиса больные животные испытывают сильную боль в позвоночнике, конечностях, выгибают спину, отказываются вставать и передвигаться. На более поздних стадиях болезни отмечают угнетение, анорексию, гипертермию, хромоту, рвоту, полипноэ, диспноэ, гемоптизис.

Прижизненная диагностика опухоли затруднена и основана на данных ректального, ультразвукового и рентгенологического методов, общего анализа мочи, исследования секрета предстательной железы, микроскопии аспирата из предстательной железы и сублюмбальных лимфоузлов.

На рентгеновском снимке выявляют: а) простатомегалию (часто асимметричную); б) лимфаденопатию сублюмбальных лимфоузлов; в) периостальную пролиферацию на вентральной поверхности каудальных поясничных позвонков; г) очаги минерализации в предстательной железе; д) нефромегалию (при развитии гидронефроза); е) перерастяжение стенок мочевого пузыря; ж) нарушение рисунка внутренних органов; з) метастазы в легких; и) остеолизис костей позвоночника и конечностей.

Лечение. Эффективных методов лечения злокачественных опухолей предстательной железы, в том числе аденокарциномы, не разработано. Терапия носит паллиативный характер. Больным самцам назначают антибиотики, анальгетики, спазмолитики, слабительные. Животных целесообразно кастрировать. Некоторые авторы (Crow S.E., 1980) рекомендуют после кастрации курс гормональной терапии (эстрадиола ципионат по 0,5…2 мг в/м каждые 3…6 нед), а при отсутствии эффекта — курс химиотерапии (цикло-фосфат в сочетании с 5-фторурацилом). Опухоль нечувствительна к радиотерапии. Простатэктомия — сложный и малоэффективный метод лечения, оправданный только на ранних стадиях болезни. Во время операции и в послеоперационном периоде часто возникают осложнения (сильные кровотечения, спайки в малом тазу, недержание мочи и др.).

Прогноз неблагоприятный. Выживаемость при комплексной терапии не превышает 6 мес.

Доброкачественная гиперплазия предстательной железы, или нодозная гиперплазия, аденома предстательной железы, аденома-тозная гипертрофия, железистая и стромальная гиперплазия, фиб-рожелезистая гиперплазия, — опухолеподобное заболевание, основным симптомом которого служит симметричная или асимметричная простатомегалия вследствие гиперплазии ее железистых структур.

Встречается очень часто. К б-летнему возрасту гиперплазия простаты развивается у 60% самцов, к 9-летнему возрасту — у 95%. Весьма предрасположены к этой патологии доберман-пинчеры.

В развитии болезни ведущая роль принадлежит тестикулярным и овариальным гормонам. Кастрация приводит к быстрой инволюции гипертрофированной предстательной железы, введение экзогенных андрогенных и эстрогенных гормонов интактным и кастрированным самцам — к возникновению в простате патологических изменений, характерных для доброкачественной гиперплазии. Андрогены вызывают пролиферацию эпителиальных клеток органа, тогда как эстрогены обусловливают атрофию железистых структур, пролиферацию базальных простатических клеток и плоскоклеточную метаплазию эпителиальных клеток протоков. Причиной развития болезни может служить также повышенная концентрация в предстательной железе 5а-редуктазы — фермента, обеспечивающего трансформацию тестостерона в 5а-дигидротестостерон, который регулирует рост простаты.

Различают железистую и сложную формы гиперплазии предстательной железы. Железистая форма встречается преимущественно у собак в возрасте моложе 5 лет, характеризуется разрастанием секреторных компонентов железы, ее симметричным увеличением в размере. Сложная форма гиперплазии обычно развивается у животных старше 5 лет и характеризуется асимметричным увеличением предстательной железы за счет очаговой гиперплазии и атрофии ее железистых структур.

В большинстве случаев заболевание протекает бессимптомно, только у некоторых самцов сопровождается расстройством мочеиспускания (дизурия, неполное опорожнение мочевого пузыря, наличие крови в моче и эякуляте) или дефекации (тенезмы, реже копростаз и запоры). Нарушения дефекации наблюдают значительно чаще. Частые ложные позывы на стул (тенезмы) могут привести к образованию промежностной грыжи. Расстройство мочеиспускания обычно возникает на фоне воспалительных процессов в мочевой системе.

Лечение. При бессимптомной форме заболевания в лечении нет необходимости. При появлении первых признаков нарушения мочеиспускания и дефекации рекомендуют кастрировать самцов.

Если по какой-либо причине кастрация нежелательна, то назначают антиандрогенную терапию. Хороший лечебный эффект получен при использовании мегестрола ацетата (в дозе по 0,11 мг/кг орально ежедневно на протяжении 3 нед) и медроксипрогестерона (в дозе по 3 мг/кг п/к однократно).




10.4. ТРАНСМИССИВНАЯ ВЕНЕРИЧЕСКАЯ ОПУХОЛЬ


Трансмиссивная венерическая опухоль, или круглоклеточная саркома наружных половых органов, контагиозная лимфома, опухоль Штиккера, венерическая саркома Штиккера, венерическая гранулема, Трансмиссивная саркома, Трансмиссивная лимфосар-кома, контагиозная венерическая опухоль и др., — опухолевое заболевание, передающееся половым и экстрагенитальным путями.

Трансмиссивная природа опухоли была впервые доказана русским ветеринарным врачом М.А. Новинским в 1876 г. Опыты по перевиванию круглоклеточной саркомы наружных половых органов от больной собаки здоровой принесли ему известность и признание не только в нашей стране, но и за рубежом. М.А. Новинского по праву считают основателем эспериментальной онкологии. В 1898 г. H.A. Smith, J.W. Washboum описали свои наблюдения за развитием венерической опухоли у 11 из 12 самок после вязки с больным самцом. Впервые болезнь (под названием «контагиозная лимфома») обстоятельно исследовал А. Штиккер (A. Sticker, 1906). В его честь многие ученые стали называть опухоль венерической саркомой Штиккера или просто опухолью Штиккера.

Трансмиссивная венерическая опухоль, по-видимому, гистио-цитарного происхождения (Marchal Т. et al., 1997), возникла в результате мутаций, которые привели к образованию уникальной популяции опухолевых клеток со специфическим кариотипом и способностью передаваться от больной собаки здоровой. Опухолевые клетки содержат редуцированный набор хромосом — 59±5, из которых 16…17-я или 17…19-я пары хромосом являются анормальными — метацентрическими (Adams E.W., Sapp W.J., Carter L.P., 1981; Fujinaga T. et al., 1989). Кариотип опухолевых клеток не зависит от географического происхождения опухоли и не изменяется при экспериментальном пассажировании опухоли (Theilen G.Н., Madewell В.R., 1979).

Опухоль удается трансплантировать не только собакам, но и лисицам, шакалам, койотам (Cocrill J., Beasley J., 1979). Перевиваемость ее у собак при подкожном введении клеточной взвеси на физиологическом растворе хлорида натрия составляет 68% (Karison A.G. et al., 1952). Перевитая опухоль склонна к спонтанной регрессии. Повторное заражение часто оказывается безуспешным и указывает на развитие у подопытных животных специфического иммунитета. Бурный рост опухоли и метастазирование отмечают только у собак с угнетенной иммунной системой.

Метастатическая активность спонтанной опухоли также низка и не превышает 6,7…8,3% (Brown N.О., 1980; Das A.K. et al., 1991; Rust J.H., 1949). Метастазы, распространяющиеся лимфо- и гематогенным путями, обычно обнаруживают в региональных лимфатических узлах — поверхностных паховых и (или) наружных подвздошных, реже — в головном мозге, глазах, селезенке, печени и (или) почках (Brown N.O., 1980; Das A.K. et al., 1991; McLeod C.G. et. al., 1972; Rust J.H., 1949).

Трансмиссивная венерическая опухоль зарегистрирована во многих странах Северной и Южной Америки, Африки, Европы, Азии и в Австралии (Abbott P.К., 1966; Das А.К. et al., 1991 — Higgins D.A., 1966; McLeod C.G. et al., 1972; Rottcher D., Frank P., 1972; Theilen G.Н., Madewell B.R., 1979) и особенно часто встречается в тропических и субтропических регионах (Higgins D.A., 1966; Rottcher D., Frank F., 1972). В крупных населенных пунктах и городах, где много бездомных собак, болезнь может носить эндемический характер (Theilen G.H., Madewell В.R., 1979). Например, в Москве заболеваемость бездомных собак достигает 1…4,8%. Опухоль Штиккера, по-видимому, распространена и в других крупных городах России.

Различают генитальную, экстрагенитальную и комбинированную формы трансмиссивной венерической опухоли. Генитальная форма самая распространенная (табл. 14).

14. Локализация опухоли у собак по материалам наблюдений автора и данным литературы





Примечание: в скобках указаны бездомные собаки.




Новообразования у самцов развиваются в области луковицы полового члена, на его головке и (или) препуции, у самок — в преддверии влагалища. Опухолевые узлы и вегетации в большинстве случаев бывают множественными и обширными, суммарный их размер достигает в среднем 3…5 см. По внешнему виду неопластические разрастания напоминают цветную капусту (рис. 18) или петушиный гребешок. Они мягкой консистенции, при пальпации легко травмируются и кровоточат с отделением с поверхности кусочков опухолевой ткани. Цвет опухоли может варьировать от серого до красноватого.

Основной клинический симптом — кровянистые выделения из препуция и половой щели, продолжительность которых может варьировать от нескольких дней до нескольких лет. Крупные опухолевые вегетации могут причинять собакам неудобство, провоцировать разлизывание наружных половых органов, затруднять или блокировать выведение пениса из препуция, служить причиной трудных родов и сильных послеродовых кровотечений.




Рис. 18. Обширные вегетации трансмиссивной венерической опухоли на луковице головки полового члена может служить причиной трудных родов и сильных послеродовых кровотечений.




Экстрагенитальная опухоль в основном локализуется на коже головы, шеи и тела, а также слизистых оболочках ротовой и носовой полостей. Экстрагенитальная трансмиссия опухоли возможна после укуса собакой с опухолью в ротовой полости, облизывания или обнюхивания чужой опухоли и т. д.

Микроструктура опухоли не зависит от ее локализации. Опухоль состоит из клеток, по строению напоминающих гистиоциты: округлой или овальной формы, с четкими контурами, слабоокрашенной мелкозернистой и слегка вакуолизированной цитоплазмой и крупными пузырчатыми ядрами с большим контрастным, обычно эксцентрично расположенным ядрышком и своеобразной хроматиновой структурой. Опухолевые клетки образуют обширные клеточные пласты, отделенные друг от друга прослойками соединительной ткани с тонкостенными кровеносными и лимфатическими сосудами. Митозы нередки. Местами строма опухоли инфильтрирована лимфоцитами и плазмоцитами.

Лечение. Хирургические методы лечения (резекция опухоли с помощью скальпеля, электроножа и т. д.) применяют редко, эффективность их по различным оценкам колеблется от 32 до 78%. Самые хорошие результаты получены при резекции опухоли электроножом. Оперативный метод неприемлем при многофокусных и генерализованных вариантах опухоли. К тому же хирургическое вмешательство на половых органах сопряжено с риском возникновения различных операционных и послеоперационных осложнений (повреждение уретры, образование спаек снарушением воспроизводительной функции органа, метастазы и т. д.).

Опухолевые вегетации очень чувствительны к облучению. Чтобы вызвать регрессию опухоли, в большинстве случаев достаточно одного сеанса рентгенотерапии в дозе 10 Гр (Thrall D.E., 1982). Однако для использования данного метода необходимы специальное оборудование и средства защиты, обученный персонал, и поэтому рентгенотерапия доступна не каждой ветеринарной клинике.

Сеанс проводят под наркозом. Животные хорошо переносят рентгенотерапию, только у некоторых наблюдают временную эпиляцию или иррадиацию кожи.

Химиотерапия на сегодняшний день остается основным методом лечения любых вариантов трансмиссивной венерической опухоли. Хорошие результаты получены при использовании винкристина самостоятельно или в сочетании с циклофосфатом и метот-рексатом.

Эффективность лечения собак с трансмиссивной венерической опухолью винкристином достигает 95… 100%. Побочные эффекты при химиотерапии (рвота, диарея, анорексия и др.) наблюдают у 30…35% животных, и в основном у собак крупных пород.

Профилактика. Должна носить комплексный характер и включать в себя: а) своевременное выявление и лечение больных животных; б) ограничение численности бездомных собак и их стерилизацию; в) ветеринарный контроль за ввозом и вывозом собак; г) обязательное обследование собак до и после вязки; д) недопущение случайных вязок и наблюдение за собаками, имевшими коитусы со случайными партнерами.




Глава 11. ПОЛОВАЯ СТЕРИЛИЗАЦИЯ



Термином «половая стерилизация» обозначают хирургические операции на половых органах или иные воздействия, направленные на искусственное нарушение способности животных воспроизводить потомство. Собак стерилизуют по врачебным показаниям, желанию владельца, а также чтобы ограничить численность бродячих собак в условиях мегаполиса. Бездомные животные ухудшают сани-тарно-эпидемиологическую обстановку, поскольку служат источником и резервуаром инфекционных и инвазионных болезней, опасных для человека. Уничтожение безнадзорных собак оправдано только по отношению к агрессивным животным или больным бешенством. В целом этот метод борьбы негуманен и вызывает осуждение общественности. Во многих странах мира массовая стерилизация безнадзорных животных почти полностью заменила их истребление. В нашей стране также начали активно применять данный метод для регулирования численности бездомных собак.




11.1. КАСТРАЦИЯ


Кастрация — это искусственное прекращение функции половых желез оперативным путем, с помощью радиоактивного облучения или лекарственных средств. Иссечение половых желез самок называется овариоэктомией (лат. ovaria — яичник, ectome — иссечение), самцов — орхидэктомией (гр. orchis — семенник). При кастрации самок гонады обычно иссекают вместе с маточными трубами, рогами и телом матки (овариосальпингогистерэктомия), при кастрации самцов — вместе с придатками семенников (орхидэпидидэктомия) без или с ампутацией общевлагалищной оболочки и мошонки.

Собак рекомендуют кастрировать в возрасте 6…8 мес, обязательно в хорошо оборудованной и соответствующим образом подготовленной операционной. Перед операцией животных всесторонне исследуют и выдерживают на 18-часовой голодной диете. Дачу воды не ограничивают. Подготовка операции включает в себя санитарную обработку тела, удаление волос в области операционного поля.

Общая анестезия обычно достигается применением неингаляционных анестетиков (фентанил, кетамин и др.) в сочетании с ходинолитиками (сульфат атропина) и другими средствами (ксилазин, реланиум, дроперидол и (или) ацетопромазин).

Овариосальпингогистерэктомия. Показания к операции: стерилизация, профилактика опухолей молочных желез, ложной беременности и гиперплазии влагалища, неизлечимые болезни яичников, маточных труб, матки.

Техника операции. Доступы — лапаротомия по белой линии, разрез — парамедианный или в обход прямой мышцы. Оптимальный оперативный доступ к обоим яичникам и матке обеспечивают лапаротомией по белой линии.

Вентральную поверхность живота моют, выбривают и обрабатывают антисептическими растворами (2,5… 5%-й спиртовой раствор йода, лизанин ОП, ОПХ-2000, стерилиум и др.). Животное фиксируют с помощью развязок на операционном столе в спинном положении. Операционное поле обкладывают стерильными простынями.

Между пупком и лонным сращением делают разрез длиной примерно 5…6 см. Скальпелем разрезают кожу, подкожную клетчатку. Тупым способом отпрепаровывают белую линию живота. Соблюдая меры предосторожности, вскрывают брюшную полость по белой линии. Мышечную стенку живота приподнимают двумя зажимами (пинцетами), делают скальпелем небольшое отверстие, в которое вводят пинцет или два пальца, и под их контролем заканчивают разрез тупоконечными ножницами. Кровотечение обычно бывает минимальным. На кровоточащие сосуды накладывают зажимы (перевязывают или коагулируют). Гемостаз должен быть тщательным, ибо он во многом определит характер заживления послеоперационной раны.

После топографической ориентации при помощи двух пальцев или специального крючка отыскивают и извлекают наружу рог матки. По рогу матки находят овариальную бурсу, в которой располагаются яичник и маточная труба. На верхушку рога с захватом сосудистого пучка накладывают лигатуру или гемостатический зажим. Чтобы обеспечить хороший доступ к овариальной брыжейке и сосудам, отрывают или лигируют и иссекают подвешивающую овариальную связку. Овариальную брыжейку с сосудистым пучком подтягивают к операционной ране, перевязывают несколько раз хромированным кетгутом и иссекают. Проверив надежность гемостаза, концы лигатур срезают и культю овариальной брыжейки погружают в брюшную полость. Затем, предварительно наложив лигатуры, иссекают ножницами широкую и круглую маточные связки. Широкую маточную связку рассекают продольно до уровня шейки матки, отступив от ее боковой поверхности 3…4 см. По контралатеральному рогу матки находят второй яичник и по описанной выше методике иссекают половые органы с противоположной стороны.

Отсепарированную матку с яичниками и маточными трубами отводят назад. На тело матки накладывают два гемостатических зажима и не менее двух прошивных лигатур с захватом сосудистых пучков. В качестве шовного материала обычно используют хромированный кетгут или викрил. Матку иссекают между гемостатическими зажимами. Проверив тщательность гемостаза, культю матки погружают в абдоминальную полость и приступают к восстановлению целостности брюшной стенки. Рану белой линии зашивают отдельными узловыми швами или непрерывным обвивным швом. Надежность заживления раны белой линии обеспечивают тщательным сопоставлением ее краев и использованием современного ареактивного рассасывающегося шовного материала (викрил, полисорб, дексон, максон). Подкожную клетчатку обычно ушивают непрерывным швом, кожу — отдельными узловыми швами. Для ушивания подкожной клетчатки лучше использовать биоинертные рассасывающиеся синтетические материалы или простой кетгут, для ушивания кожи — биоинертные нерассасывающиеся синтетические материалы (полиэстер, полипропилен и др.) или шелк 2-О… 3–0. Рану кожи можно ушивать также непрерывным внутрикожным швом тонким викрилом или дексоном. Для съемного внутрикожного шва используют нерассасывающиеся синтетические нити (полипропилен и др. 3–0…5-0). Внутрикожные швы обеспечивают хорошую адаптацию краев раны и хороший косметический эффект, что в немалой степени определяет и авторитет хирурга у владельца животного. Чтобы защитить послеоперационную рану от разлизывания, на животное надевают попону.

В целях профилактики назначают антибиотики, антигистамин-ные препараты. Рану обрабатывают 2 раза в день до снятия швов. Швы снимают на 10…12-й день.

Кастрация самцов закрытым способом (рис. 19). Показания к операции: стерилизация, устранение половой агрессивности (драки между самцами), неоплазмы семенников, параанальных желез, заболевания предстательной железы, промежностная грыжа.

Техника операции. Общее обезболивание. Положение спинное. Операционное поле выбривают, обрабатывают раствором антисептика и обкладывают стерильными салфетками. Между каудальным концом половой косточки пениса и основанием мошонки скальпелем разрезают кожу и подкожную клетчатку. Из мошонки в операционную рану выдавливают семенник и разрезают фасцию семенного канатика, сохраняя целостность общевлагалищной оболочки. Отсепарированную от мышечно-эластической оболочки общевлагалищную оболочку вместе с семенником и его придатком выводят из операционной раны наружу. На семенной канатик, покрытый общевлагалищной оболочкой, накладывают кастрационную петлю или две обвивные прошивные лигатуры и, отступив от нижней лигатуры 1 см, семенной канатик отсекают. Проверяют надежность лигатур, после чего культю семенного канатика репонируют в операционную рану. Затем манипуляции повторяют со вторым семенником.




Рис. 19. Кастрация закрытым способом через прескротальный разрез:

1 — семенник; 2 — придаток семенника; 3 — тестикулярная связка; 4 — общевлагалищная оболочка; 5 — семенной канатик




Рис. 20. Кастрация открытым способом через прескротальный разрез:

1 — семенник; 2 — придаток семенника; 3 — семенной канатик; 4 — тестикулярная связка




Тонким рассасывающимся синтетическим материалом сшивают фасцию семенного канатика. Кожу ушивают простыми узловыми швами или непрерывным внутрикожным швом. Швы снимают на 8…10-й день.

Кастрация самцов открытым способом (рис. 20). Показания к операции те же, что и при кастрации закрытым способом.

Техника операции. Доступ к семенникам обеспечивает прескротальный разрез. Разрезают кожу, подкожную клетчатку, фасцию семенного канатика и общевлагалищную оболочку. Обнаженный семенник выводят пальцами из раны. Лигируют и отсекают влагалищную связку семенника. После наложения кастрационной петли или двух обвивных прошивных лигатур рассекают семенной канатик. Манипуляции повторяют со вторым семенником. Проверяют тщательность гемостаза, вправляют культи семенных канатиков в операционную рану, после чего ушивают непрерывным швом фасции семенного канатика и накладывают прерывистый узловой шов на кожу. Швы снимают через 8…10 дней.

Кастрация самцов с ампутацией мошонки. Показаниями к операции обычно служат: мацерация мошонки, язвенный скротит, прорастание опухолей семенников в мошонку, неоплазмы мошонки.

Техника операции. Общая анестезия. Положение спинное. Кожу мошонки и поле вокруг нее моют, выбривают и обрабатывают раствором антисептика. Делают эллипсоидные разрезы по основанию мошонки. Скальпелем вскрывают кожу, мышечно-эластическую оболочку, фасцию мошонки и обнажают общевлагалищную оболочку семенников. Семенные канатики, покрытые общевлагалищной оболочкой, иссекают, предварительно наложив на них обвивные прошивные лигатуры (хромированный кетгут). Непрерывным погружным швом (тонкий рассасывающий синтетический материал) сшивают фасцию и мышечно-эластическую оболочку мошонки. Кожу мошонки зашивают прерывистым узловым швом (полипропилен, полиэстер). Швы снимают на 8…10-й день после операции.




11.2. ВАЗЭКТОМИЯ


Вазэктомия — двусторонняя сегментарная резекция спермио-проводов. Показания к операции: стерилизация самцов с сохранением их половой активности и способности совершать коитусы.

Техника операции. Общая анестезия. Положение спинное. После подготовки операционного поля делают прескро-тальный разрез. Вскрывают кожу, подкожную клетчатку, фасцию семенных канатиков и общевлагалищную оболочку. В обнаженном семенном канатике идентифицируют спермиопровод и при помощи иглы Дюшана извлекают его из раны. После наложения тонких лигатур сегмент спермиопровода иссекают. Культи спер-миопровода репонируют в операционную рану и приступают к сегментарной резекции второго спермиопровода. Операционную рану ушивают послойно. Тонким рассасывающимся синтетическим материалом сшивают фасцию семенного канатика и подкожную клетчатку. Кожу ушивают простыми узловыми швами или непрерывным внутрикожным съемным швом. Швы снимают на 8…10-й день.




ПРИЛОЖЕНИЯ





Приложение 1


Соотношение возраста собаки и человека, годы (Kirk R.W., Bistner S.I., 1985)








Приложение 2


Современные шовные материалы


По способности к биодеструкции шовные материалы делят на рассасывающиеся и нерассасывающиеся.

Рассасывающиеся материалы: кетгут, коллаген; материалы на основе целлюлозы (окцелон, кацелон), полигликолидов (викрил, дексон, максон, полисорб); полидиоксанон; полиуретан.

Нерассасывающиеся материалы: шелк; полиамиды; полиэфиры (лавсан, нейлон, мерсилен, этибонд, М-дек); полиолефины (пролен, полипропилен, суржи-лен, суржипро); фторполимеры; металлическая проволока, металлические скрепки.




Приложение 3


Соотношение живой массы и поверхности тела у собак (Kirk R.W., Bistner S.I., 1985)








Приложение 4


Рациональный режим применения основных антибактериальных препаратов собакам (Vaden S.L., Papich M.G., 1995)








Приложение 5


Рекомендуемая схема комплексной вакцинации собак (Kirk R.W., Bistner S.I., 1985)





Примечание: п/к — подкожно, в/м — внутримышечно, в/в — внутривенно.




Приложение 6


Основные клинико-физиологические показатели состояния здоровья собаки (Kirk R.W., Bistner S.I., 1985; Jacobs R.M. et al., 1995; Morgan R.V., 1988, 1997, и др.)





Общий анализ мочи





Общий анализ крови (ручной и полуавтоматический методы исследования)





Лейкоцитарная формула (%)





Биохимический анализ крови (метод определения — Coulter DACOS)





Примечание: в скобках даны значения в системе СИ.




Приложение 7


Основные единицы СИ








Приложение 8


Множители и приставки для образования десятичных кратных и дольных единиц и их наименование








ЛИТЕРАТУРА


§ Болезни ваших питомцев / С. Братюха, И. Нагорный, И. Рсвенко и др. — Киев: Альтерпрес, 1995.

§ Болезни собак / А.Д. Белов, Е.П. Данилов, И.И. Дукур и др. — М.: Колос, 1990.

§ Болезни собак / И.М. Беляков, В.А. Лукьяновский, Б.М. Авакаянц и др. — М.: Нива России, 1996.

§ Ветеринарное акушерство и гинекология /Под общ. ред. акад. ВАСХНИЛ В.С. Шипилова. — М.: Росагропромиздат, 1988.

§ Все о собаке. Сборник / Под общ. ред. В.Н. Зубко. — М.: Эра, 1992.

§ Гончаров В.П., Карпов В.А. Анатомо-физиологические особенности половой системы собак и кошек (учебное пособие). — М.: МГАВМиБ, 1994.

§ Дюльгер Г.П. Основы осеменения кошек. — М.: МСХА, 1998.

§ Дюльгер Г.П., Бугаев Д.С., Перепечаев К.А. Распространение и особенности клинического проявления трансмиссивной венерической опухоли у собак / Тезисы докладов на 7-й Международной конференции по болезням мелких домашних животных. — М., 1999.

§ Дюльгер Г.П., Бурова Г.А. Современные средства контрацепции и прерывания незапланированной беременности у собак / Ветеринар. — 2000. — № 3.

§ Дюльгер Г.П., Бурова Г.А. Половой цикл собак / Ветеринар. — 2000. — № 6.

§ Дюльгер Г.П., Бурова Г.А. Нарушения полового цикла у собак / Ветеринар. — 2000. — № 6.

§ Дюльгер Г.П., Уша Б.В., Жерлицын С.Н., Бровик Е.А. Профилактика трансмиссивной венерической опухоли у собак в условиях мегаполиса / Животные в городе. Материалы научно-практической конференции. — М.: ИПЭЭ РАН, 2000.

§ Карпов В.А. Акушерство и гинекология мелких домашних животных. — М.: Росагропромиздат, 1990.

§ Коваленко Е.Е. Размножение собак. — СПб., 1993.

§ Миролюбов М.Г. Человек и собака. — Казань: ПТ изд., 1992.

§ Andersen К. Artificial insemination in the bitch / Medlemsbl. Norske Vet. Fokon. — 1969. — V. 21.

§ Andersen R.S. Nutrition and feeding / Jones' animal nursing / Ed. by Lane D.R. — Oxford etc.: Pergamon, 1985.

§ Al-Bassam M.A., Thomson R.G., O'Donnel L. Normal postpartum involution of the uterus in the dog / Canad. J. Comp. Med. — 1981. — V. 45. — № 3.

§ Austad R., Lunde A., Sjaastad O.V. Peripheral plasma levels of oestradiol — 17p and progesterone in the bitch during cycle, in normal pregnancy and after dexamethasone treatment / J. Reprod. Fertil. — 1976. — V. 46.

§ Barasanti J.A. Medical management of prostatic hyperplasia / Kirk' Current Veterinary Therapy XII. Small Animal Practice / Ed. by J.D. Bonagura, R.W. Kirk. — Philadelphia etc.: Saunders Co., 1995.

§ Bondestam S., Alifalo I., Karkainen М. et al. Evaluating the accuracy of canine pregnancy diagnosis and litter size using real-time ultrasound / Acta Vet. Scand. — 1984. — V. 25 — № 3.

§ Bowen R.A., Olson P.N., Behrendt M.D. et al. Efficacy and toxicity of estrogens commonly used to terminate canine pregnancy / J. Am. Vet. Med. Assoc. — 1985. — V.186.

§ Brown R.M. An update of artificial insemination with fresh, chilled, and frozen semen / Problems in Vet. Med. — 1992. — V. 4. — № 3.

§ Burke Т.J. Pharmacological control of estrus in the bitch and queen / Current Therapy in Theriogenology / Ed. by D.A. Morrow. — Philadelphia etc.: Saunders Co. 1980.

§ Cain J.L. The use and misuse of reproductive hormones in canine reproduction / Kirk' Current Veterinary Therapy XII. Small Animal Practice / Ed. by J.D. Bonagura, R.W. Kirk. — Philadelphia etc.: Saunders Co., 1995.

§ Cain J.L. Estrus supression / Handbook of small animal practice / Ed. by R.V. Morgan 3


 ed. — Philadelphia etc.: Saunders Co., 1997.

§ Christiansen Ib. I. Reproduction in the dog and cat. London etc.: Bailliere Tindall, 1984.

§ Concannon P.W. Clinical and endocrine correlates of canine ovarian cycles and pregnancy / Current Veterinary Therapy/ Ed. by R.W. Kirk. — Philadelphia etc.: Saunders Co., 1986.

§ Concannon P.W. Physiology and endocrinology in the bitch / Current Therapy in Theriogenology / Ed. by D.A. Morrow. — Philadelphia etc.: Saunders Co., 1986.

§ Concannon P.W. Use of progesterone-suppressing drugs for termination of unwanted pregnancy in dogs / Kirk' Current Veterinary Therapy XII / Small Animal Practice. Ed. by J.D. Bonagura, R.W. Kirk. — Philadelphia etc.: Saunders Co., 1995.

§ Concannon P.W., Battista M. Canine Semen freezing and Artificial Insemination / Current Veterinary Therapy / Ed. by R.W. Kirk. — Philadelphia etc.: Saunders Co., 1986.

§ Davidson A.P. Medical treatment of pyometra with prostaglandin Fon in dog and cat / Kirk' Current Veterinary Therapy XII. Small Animal Practice / Ed. by J.D. Bonagura, R.W. Kirk. — Philadelpia etc.: Saunders Co., 1995.

§ Davidson A.P. Pregnancy termination / Handbook of small animal practice / Ed. by Morgan R.V. 3


 ed. — Philadelphia etc.: Saunders Co., 1997.

§ Doak R.L., Hall A., Dale H.E. Longevity of spermatazoa in the reproductive tract of the bitch / J. Reprod. Fert. — 1967. — V. 13. — № 1.

§ Dorfman M., Barsanti J.A. CVT Update: treatment of canine bacterial prostatitis / Kirk' Current Veterinary Therapy XII. Small Animal Practice / Ed. by J.D. Bonagura, R.W. Kirk. — Philadelpia etc.: Saunders Co., 1995.

§ Evans H.M., Cole H.H. An introduction to the study of the oestrous cycle in the dog / Mem. Univ. Calif. — 1931. — V. 9. — № 2.

§ Farsfad W. Semen cryopreservation in dog and foxes / Anim. Reprod. Sci. — 1996. — V. 42.

§ Feldman E.S., Davidson A.P., Nelson R.W. et al. Prostaglandin induction of abortion in pregnant bitches after misalliance / J. Am. Vet. Med. Assoc. — 1993. — V.202.

§ Foote R.H., Sevierstra E.E., Hunt W.L. Spermatogenesis in the dog / Anat. Rec. — 1972. — V. 172.

§ Handbook of Veterinary procedures and emergency treatment / Ed. by R.W. Kirk, S.I. Bistner. — Philadelphia etc.: Saunders, 1985.

§ Harrop A.E. A new type of canine artifical vagina / Brit. Vet. J. — 1954. — V. 110 — № 4.

§ Heape W. The «sexual season» of mammals and the relation of the «pro-oestrus» to menstruation / Quart. J. Micr. Sci. — 1900. — V. 44. — Part 1.

§ Holst P.A. Canine reproduction. Colorado: Alpine Publications, 1985.

§ Holst P.A., Phemisster R.D. The prenatal development of the dog: Preimplantation events / Biol. Reprod. — 1971. — V. 5. — № 2.

§ Jackson W.F., Johnson S.D. Pregnancy prevention and termination / Current Veterinary Therapy VII. Small Animal Practice / Ed. by R.W. Kirk. — Philadelphia etc.: Saunders Co., 1980.

§ Jochle W., Andersen A.S. The estrous cycle in the dog: a review / Theriogenology. — 1977. — V. 7. — № 3.

§ Johnston S., Smith F., Bailic N. et al. Prenatal indicator of puppy viability at term / Сотр. Cont. Ed. Pract. Vet. — 1983. — Vol. 5. — № 12.

§ Jones D.E., Joshua J.O. Reproductive clinical problems in the dog. London etc.: Wright, 1984.

§ Kaiser R.F., Guthel L.D., Kaiser L.D. et al. Efficacy of oral epostane administration to terminate pregnancy in mated laboratory biches / J. Reprod. Fertil. — 1989. — Vol. 39.

§ Kitchell B.E. Mammary tumors / Kirk' Current Veterinary Therapy XII. Small Animal Practice / Ed. by J.D. Bonagura, R.W. Kirk. — Philadelphia etc.: Saunders Co., 1995.

§ Klausner J.S., Johnston S.D., Bell F.W. Canine prostatic disorders / Kirk' Current Veterinary Therapy XII. Small Animal Practice / Ed. by J.D. Bonagura, R.W. Kirk. — Philadelphia etc.: Saunders Co., 1995.

§ Linde-Forsberg C. Artificial insemination with fresh, chilled extended, and frozenthawed semen in the dog / Seminar in Veterinary Medicine and Surgery (Small animal). — 1995. — V. 10. — № 1.

§ Lyngset A., Lyngset O. Litter size in dog / Nord Vet. Med. — 1970. — V. 22. — № 3.

§ Mahi-Brown С.A. Fertilization in dog / A comparative overview of mammalian fertilization / Ed. by Dunbar B.S., O'Rand M.G. — New York: Plenium Press, 1991.

§ McDonald L.E. Veterinary endocrinology and reproduction. — London etc.: Bailliere Tindall, 1980.

§ Noden D.M. Normal development and congenital birth defects in cat / Current Veterinary Therapy / Ed. by R.W. Kirk. — Philadelphia etc.: Saunders, 1986.

§ Oettle E.E. Sperm abnormalities and fertility in the dog / Kirk' Current Veterinary Therapy XII. Small Animal Practice / Ed. by J.D. Bonagura, R.W. Kirk. — Philadelphia etc.: Saunders Co., 1995.

§ Olar Т.Т., Bowen R.A., Pickett B.W. Influence of extender, cryoperservative and seminal processing procedures on postthaw motility of canine spermatozoa frozen in straws / Theriogenology. — 1989. — V. 31. — № 2.

§ Olson P.N.S., Nett T.M. Small animal contraceptives / Textbook of Veterinary Internal Medicine / Ed. by Ettinger S.J. — 2nd ed / Philadelphia etc.: Saunders Co., 1983.

§ Onclin K., Silva L.D.M., Donnay I. et al. Luteotrophic function of prolactin in dogs and the effects of a dopamine agonist, cabergoline / J. Reprod. Fertil. Suppl. — 1993. — Vol. 47.

§ Post К., Evans L.E., Jochle W. Effects of prolacting suppression with cabergoline on the pregnancy of the bitch / Theriogenology. — 1988. — Vol. 29. — № 3.

§ Province С.A., Amann R.P., Pickett et al. Extenders for preservation of canine and equine spermatozoa at 5 °C / Theriogenology. — 1984. — V. 22. — № 4.

§ Purswell B.J., Freemen L.E. Reproduction in the canine male: anatomy, endocrinology, and Spermatogenesis / Canine Practice. — 1993. — V. 18. — № 3.

§ Roberts S.J. Veterinary obstetrics and genital disease. New York: Published by Author, 1971.

§ Robinson R. Relationship between litter size and weight of dam in the dog / Vet. Rec. — 1973. — V. 92. — № 9.

§ Romagnoli S.E., Camilla F., Cele M. et al. Clinical use prostaglandin F





 to induce early abortion in biches: serum progesterone, treatment outcome and interval to subsequent oestrus / J. Reprod. Fertil. Suppl. — 1993. — Vol. 47.

§ Root M.V., Johnston S.D. Pregnancy termination in the bitch using prostaglandin F





/ Kirk' Current Veterinary Therapy XII. Small Animal Practice / Ed. by J.D. Bonagura, R.W. Kirk. — Philadelphia etc.: Saunders Co., 1995.

§ Rutteman G.R. Mammary tumors in dog / Kirk' Current Veterinary Therapy XII. Small Animal Practice / Ed. by J.D. Bonagura, R.W. Kirk. — Philadelphia etc.: Saunders Co., 1995.

§ Sancai Т., Endo Т., Kanayama K. et al. Antiprogesterone compound, RU 486 administration to terminate pregnancy in dogs and cats / J. Vet. Med. Sci. — 1991. — Vol. 53. — № 6.

§ Seaser S.W. Successful pregnancies utilizing frozen doe semen / A. I. Digest. — 1969. — V. 17. — № 12.

§ Seager S.W., Platf C.C. Collection and evaluation of canine semen / Vet. Clin. North Am. (Small Anim. Prac.). — 1977. — V. 7. — № 4.

§ Seager S.W., Platf C.C. Artificial insemination and frozen semen in the dog / Vet. Clin. North Am. (Small Anim. Prac.). — 1977. — V. 7. — № 4.

§ Sheffy B.E. Nutrition and Nutritional disorders / Vet. Clin. North Am. — 1978. — V. 10.

§ Silva L.D.M., Onclin K., Snaps F. et at. Laparoscopic intrauterine insemination in the bitch / Theriogenology. — 1995. — V. 43. — № 3.

§ Smith F.O. Update on freezing canine semen / Current Veterinary Therapy / Ed. by R. Kirk. — Philadelphia etc.: Saunders Co., 1986.

§ Sokoiowsky J.H. Reproductive patterns in the bitch / Vet. Clin. North Am. — 1977. — V. 7. — № 4.

§ Stabbs W.P., Salmeri K.R., Bloomberg M.S. Early neutering of the dog and cat / Kirk' Current Veterinary Therapy XII. Small Animal Practice / Ed. by J.D. Bonagura, R.W. Kirk. — Philadelphia etc.: Saunders Co., 1995.

§ Tsuitsui T., Kawakami E., Murao I. et al. Transport of spermatozoa in the reproductive of the bitch: Observation through the uterine fistulas / Japan. J. Vet. Sci. — 1989. — V. 51. — № 3.

§ White L.G. Secretions of the male reproductive tract and seminal plasma / Reproduction in farm animals / Ed. by Hafez S.S. — London: Bailliere Tindall, 1980.

§ Wichell J.J., Whitacre M.D., Yates D.J. et al. Comparision of the effects of РGF





 and bromcriptine in pregnant beagle bitches / Theriogenology. — 1990. — Vol. 33. — № 3.

§ Woody В.J. Prevention of estrus and pregnancy / Handbook of small animal practice / Ed. by R.V. Morgan. 2nd ed. — Philadelphia etc.: Saunders Co., 1988.